[논문 리뷰] Linking statistical and ecological theory: Hubbell's unified neutral theory of biodiversity as a hierarchical Dirichlet process

Keith Harris, Todd L. Parsons외 4명|arXiv (Cornell University)|2014. 10. 15.

Gut microbiota and health참고 문헌 53인용 수 4

한 줄 요약

이 논문은 Hubbell의 생물다양성의 통합 중립이론(UNTB)에 대한 베이지안 피팅 전략을 제안하며, 다중 현장 UNTB가 대규모 인구 수에서 계층적 딜레트 프로세스(HDP)로 수렴함을 보여, 여러 현장에서 효율적이고 정확한 매개변수 추정이 가능하다고 주장한다. 이 방법은 낮은 이주율 상황에서 기존의 근사 방법보다 뛰어난 성능을 보이며, 인간의 장내 미생물군집에서 고도의 분류군 수준에서는 중립이 아닌 역학을 보이고 있지만, 특정 속 내에서는 거의 중립적임을 드러내며, 비만도(BMI)는 Ruminococcaceae 내에서 이주율과 음의 상관관계를 보임을 규명하였다.

ABSTRACT

Neutral models which assume ecological equivalence between species provide null models for community assembly. In Hubbell's Unified Neutral Theory of Biodiversity (UNTB), many local communities are connected to a single metacommunity through differing immigration rates. Our ability to fit the full multi-site UNTB has hitherto been limited by the lack of a computationally tractable and accurate algorithm. We show that a large class of neutral models with this mainland-island structure but differing local community dynamics converge in the large population limit to the hierarchical Dirichlet process. Using this approximation we developed an efficient Bayesian fitting strategy for the multi-site UNTB. We can also use this approach to distinguish between neutral local community assembly given a non-neutral metacommunity distribution and the full UNTB where the metacommunity too assembles neutrally. We applied this fitting strategy to both tropical trees and a data set comprising 570,851 sequences from 278 human gut microbiomes. The tropical tree data set was consistent with the UNTB but for the human gut neutrality was rejected at the whole community level. However, when we applied the algorithm to gut microbial species within the same taxon at different levels of taxonomic resolution, we found that species abundances within some genera were almost consistent with local community assembly. This was not true at higher taxonomic ranks. This suggests that the gut microbiota is more strongly niche constrained than macroscopic organisms, with different groups adopting different functional roles, but within those groups diversity may at least partially be maintained by neutrality.We also observed a negative correlation between body mass index and immigration rates within the family Ruminococcaceae.

연구 동기 및 목표

• 일반적인 경우에서의 계산이 불가능한 우도 계산 문제로 인해 제한되었던 다중 현장 통합 중립 이론(UNTB)에 대한 계산적으로 효율적이고 정확한 베이지안 피팅 전략을 개발하는 것.
• 대규모 인구 수에서의 수렴을 보여줌으로써 생태학적 중립 이론과 기계학습에서의 통계 모델인 계층적 딜레트 프로세스(HDP) 사이에 공식적인 수학적 연결을 구축하는 것.
• HDP 근사 모델의 적합도를 실험 데이터에 적용하여 비중립적 메타커뮤니티 분포와 완전히 중립적인 UNTB 역학을 구분하는 것.
• 실제 데이터셋(열대수림 나무 군집 및 인간 장내 미생물군집 포함)에 이 방법을 적용하여 거시 및 마이크로 생태계에서 중립성의 역할을 평가하는 것.

제안 방법

• 저자들은 현장 간 이주 구조와 고정된 국소 군집 크기를 갖는 다중 현장 중립 모델의 광범위한 클래스가, 종이 생태학적으로 동일한 경우에 대규모 인구 수에서 계층적 딜레트 프로세스(HDP)로 수렴함을 보였다. 이는 국소 역학에 관계없이 성립한다.
• HDP에 대한 기존의 베이지안 추론 기법(특히 중국 식당 프랜차이즈 은유를 활용한 깁스 샘플링)을 응용하여 UNTB 매개변수, 즉 기본 생물다양성 수(θ)와 현장별 이주율(m_i)을 추정한다.
• 비정보성 사전 분포와 깁스 샘플링 알고리즘을 사용하여 종의 풍부도와 이주율을 반복적으로 재표본 추출함으로써 매개변수의 전체 사후 분포를 생성한다.
• 다양한 이주율과 θ 값으로 구성된 시뮬레이션 데이터를 사용하여 방법의 유효성을 검증하였으며, Etienne의 근사 및 정확한 우도 방법과의 성능을 비교하였다.
• HDP 근사법을 실제 데이터에 적용: 파나마의 열대수림 나무 데이터셋과 278개 샘플에 걸쳐 총 570,851개의 시퀀스를 포함한 인간 장내 미생물군집 데이터셋을 사용하였으며, 다양한 분류 수준에서 분류 해상도를 테스트하였다.
• 이 방법은 중립성 여부를 시험할 수 있도록, 메타커뮤니티와 국소 군집이 모두 중립적일 경우와 비중립적 메타커뮤니티이지만 국소 군집이 중립적으로 구성된 경우에 대한 HDP 모델의 적합도를 비교함으로써 가능하게 한다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 다양한 국소 군집 역학을 가진 다중 현장 UNTB가 대규모 인구 수에서 계층적 딜레트 프로세스(HDP)로 수렴하는가?
• RQ2 기존의 우도 기반 근사 방법보다 HDP 근사법이 전체 다중 현장 UNTB에 대해 더 정확하고 계산적으로 효율적인 베이지안 피팅 전략을 제공할 수 있는가?
• RQ3 인간 장내 미생물군집은 공동체 수준에서 완전히 중립적인가, 아니면 니치 과정이 지배적인가?
• RQ4 전체 공동체가 중립적이지 않더라도, 특정 군집 내에서 국소 군집 구성이 약간 중립적인가?
• RQ5 비만도(BMI)는 특정 장내 미생물 군집의 이주율과 상관관계가 있는가, 이는 비만에서 생태학적 역학이 변화했음을 시사하는가?

주요 결과

• HDP 근사법은 특히 이주율이 낮은 상황(예: I << θ)에서 Etienne의 근사 방법보다 더 정확한 UNTB 매개변수 추정을 제공하며, 이 경우 HDP는 Etienne의 '정확한' 방법과 동등한 성능을 보였다.
• 파나마의 열대수림 데이터셋에서 HDP 근사법은 θ ≈ 231 ± 22, BCI 현장의 이주율 ≈ 65.5 ± 5.9로 추정되었으며, 이는 Etienne의 '정확한' 방법과 매우 유사하여 고θ 조건에서의 방법의 타당성을 검증하였다.
• 인간 장내 미생물군집 데이터셋에서는 전체 공동체의 중립성이 기각되었으며, 이는 고도의 분류군 수준에서 니치 과정이 지배적임을 시사한다.
• 특히 Ruminococcaceae 계열 내의 일부 속에서, 종의 풍부도 분포는 국소 중립적 구성과 거의 일치하여, 기능적 군집 내에서 다양성을 유지하는 데 중립성이 기여할 수 있음을 시사한다.
• Ruminococcaceae 계열 내에서 비만도(BMI)와 이주율 사이에 유의미한 음의 상관관계가 발견되어, 비만 상태에서는 외부 이주 영향이 감소하고 국소 성장이 증가할 가능성이 있음을 시사한다.
• HDP 기반 방법은 확장 가능하고 효율적이며, 대규모 미생물군집 데이터셋(예: 570,851개 시퀀스)을 대상으로도 전체 사후 추론이 가능하며, 복잡한 저이주율 상황에서 기존 방법보다 계산 가능성과 정확성 면에서 뛰어난 성능을 보였다.