[논문 리뷰] Temperature manipulation in songbird brain implicates the premotor nucleus HVC in birdsong syntax

Yisi Zhang, Jason D. Wittenbach외 2명|arXiv (Cornell University)|2015. 01. 25.

Animal Vocal Communication and Behavior참고 문헌 49인용 수 3

한 줄 요약

이 연구는 새의 노래 문법을 결정짓는 데 핵심적인 역할을 하는 전운동핵 HVC를 규명하기 위해 새의 뇌에서 온도를 일시적으로 조작하였다. HVC를 냉각하면 음절 반복 수가 감소하고, 가열하면 증가하며, RA에서 운동 출력에 영향을 주지 않는다. 계산 모델링과 피드백 실험은 HVC가 시냅스 효율성 변화를 통해 청각 피드백을 통합하여 순차적 문법을 형성한다는 데서 지원된다.

ABSTRACT

Behavioral sequences of animals are often structured and can be described by probabilistic rules (or "action syntax"). The patterns of vocal elements in birdsong are a prime example. The encoding of such rules in neural circuits is poorly understood. Here we locate the site of song syntax in the Bengalese finch by rapidly and reversibly manipulating the temperature in the song production pathway. Changing the temperature in the premotor nucleus HVC (proper name) alters the transition probabilities between syllables. Most prominently, cooling reduces the number of repetitions of long repeated syllables, while heating increases repetition. In contrast, changing the temperature of the downstream motor area RA (robust nucleus of the acropallium), which is critical for singing, does not affect the song syntax. Computational modeling suggests that temperature can alter the transition probabilities by affecting the efficacy of the synapses in HVC that carry auditory feedback to the motor circuits. The model is supported by a real-time distorted auditory feedback experiment, which shows that perturbing auditory feedback shortens syllable repeats similar to cooling HVC. Taken together, these findings implicate HVC as a key player in determining birdsong syntax.

연구 동기 및 목표

• 새의 노래 문법, 특히 음절의 순차적 구조를 담당하는 신경 기반을 규명하기 위해.
• HVC, 전운동핵이 음절 간 확률적 전이 규칙을 지배하는지 테스트하기 위해.
• HVC에서의 온도 조절이 운동 출력과 무관하게 노래 문법을 변화시키는지 확인하기 위해.
• 청각 피드백이 HVC 회로를 통해 음절 반복을 어떻게 형성하는지 조사하기 위해.

제안 방법

• 빙갈레시핀치의 HVC 및 RA 영역에 맞춤형 열 조절 프로브를 사용하여 빠르고 가역적인 온도 조작을 시행하였다.
• 노래 문법은 온도 변화 전, 동안, 후의 음절 전이 확률을 분석하여 정량화하였다.
• 온도에 의한 시냅스 효율성 변화가 HVC의 전이 확률에 미치는 영향을 시뮬레이션하기 위해 계산 모델을 개발하였다.
• 실시간으로 왜곡된 청각 피드백을 사용하여, 피드백을 변화시키는 것이 HVC 냉각의 효과를 모방하는지 테스트하였다.
• 자동 음성 분석 소프트웨어를 사용하여 음절 반복 빈도와 전이 패턴을 측정하였다.
• HVC와 RA에서의 비교적 온도 조작을 통해 HVC가 문법에 기여하는 특이적 역할를 분리할 수 있었다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 HVC에서의 온도 조작이 새의 노래 음절의 순차적 구조에 영향을 미치는가?
• RQ2 온도가 노래 문법에 미치는 영향은 HVC에 특이적인가, 아니면 하류 운동 영역인 RA에서도 동일하게 발생하는가?
• RQ3 온도 변화에 의한 시냅스 효율성 변화가 음절 전이 확률의 변화를 설명할 수 있는가?
• RQ4 청각 피드백을 교란하면 HVC 냉각과 유사한 효과를 보이는가? 이는 HVC에서 피드백 통합 기능을 지지하는가?
• RQ5 온도 조절 하에서 관찰된 노래 문법의 변화를 재현할 수 있는 계산 모델이 존재하는가?

주요 결과

• HVC 냉각은 긴 음절의 반복 수를 유의미하게 감소시켜, HVC가 음절 순서 구조를 조절하는 데 직접적인 역할을 한다는 것을 시사한다.
• HVC를 가열하면 음절 반복 빈도가 증가하여, HVC 온도가 문법을 이원적으로 제어할 수 있음을 보여준다.
• RA에서의 온도 조작은 노래 문법에 영향을 주지 않았으며, 이는 RA가 문법 제어의 장소가 아니라는 것을 시사한다.
• 계산 모델은 온도 변화가 HVC 회로의 시냅스 효율성 변화를 통해 전이 확률에 영향을 준다는 예측을 하였다.
• 왜곡된 청각 피드백 실험에서 음절 반복 수가 감소하여 HVC 냉각의 효과를 모방하였으며, 이는 HVC에서 피드백 통합 기능을 지지한다.
• 통합 결과는 HVC가 피드백 의존적 시냅스 동역학을 통해 새의 노래 문법을 인코딩하는 핵심 신경 기반임을 시사한다.