[논문 리뷰] The Flexibility and Musculature of the Ostrich Neck: Implications for the Feeding Ecology and Reconstruction of the Sauropoda (Dinosauria:Saurischia)

Matthew James Cobley|arXiv (Cornell University)|2013. 02. 15.

Paleontology and Evolutionary Biology인용 수 6

한 줄 요약

이 연구는 옥수새 목을 대상으로 점진적인 조직 제거와 근육 부착 부위 비교를 통해 연조직이 초장경파충류의 목 유연성과 자세를 어떻게 결정짓는지 분석함으로써, 뼈 구조뿐 아니라 연조직이 목의 유연성에 제약을 미친다는 것을 밝혀내었다. 이는 뼈 구조에 기반한 Osteological Neutral Pose 모델을 도전하고, 이전에 상정된 것보다 더 제한된 사료 범위를 가졌을 가능성이 있음을 시사한다.

ABSTRACT

The Sauropoda were the largest terrestrial animals ever to have lived on this planet. As their nutritional requirements were so huge, their diet holds sway over the ecology of many Mesozoic herbivores. The diet of the sauropods is limited by their feeding envelope, which in turn is governed by the posture and flexibility of their elongate necks. Yet the exact nature of the flexibility and posture of the neck has been a contentious issue. Previous studies have utilised computer models of dry bone, mechanical principles or the flexibility of the necks of extant animals. However, the effect of the musculature of the neck has yet to be investigated. Through measurements of the flexibility of the ostrich neck after cumulative tissue removal, analyses of the muscle attachment sites of the ostrich and sauropods, and testing of the Osteological Neutral Pose model, this study attempts to rectify this situation. The ostrich neck was shown to have three sections of flexibility; a slightly flexible anterior section, a very flexible middle section and a stiff posterior section. The Osteological Neutral Pose did not show these sections, and was shown to potentially overestimate and underestimate flexibility. It was also found that the inter-vertebral space could account for varying estimates of flexibility, and that sauropods would have proportionally more muscle mass at the base of the neck in relation to the ostrich. Ultimately, it was shown that the tissues of the neck place the limits of flexibility, and that zygapophyseal overlap does not indicate the flexibility of the neck. Should the Osteological Neutral Pose affect sauropod flexibility estimates in the same manner as that of the ostrich (a general overestimate), then the sauropods would have a more limited feeding envelope than previously thought, allowing for greater niche partitioning between groups.

연구 동기 및 목표

• 장목파충류의 목 유연성에 연조직, 특히 근육과 척추간 간극이 미치는 영향을 평가하기 위해.
• 목 자세와 운동 범위를 예측하는 데 있어 Osteological Neutral Pose (ONP) 모델의 신뢰성을 평가하기 위해.
• 옥수새와 초장경파충류의 근육 부착 부위를 비교하여 목 근육 구조와 생체역학적 특성의 차이를 추론하기 위해.
• 초장경파충류 척추의 절단면 겹침이 목의 유연성에 정확히 반영되는지 평가하기 위해.
• 연조직 분석을 통해 더 정확한 유연성 추정치를 도출하여 초장경파충류의 사료 범위를 재평가하기 위해.

제안 방법

• 근육, 인대 및 연조직을 순차적으로 제거하면서 옥수새 목의 유연성 변화를 측정하기 위해 점진적 해부를 수행하였다.
• 비교 해부학적 분석을 통해 옥수새와 초장경파충류의 경추 척추에 근육 부착 부위를 매핑하였다.
• 실제 측정된 유연성과 비교하여 Osteological Neutral Pose (ONP) 모델이 예측한 운동 범위를 테스트하였다.
• 해부 데이터에서 유도된 형태측정치를 사용하여 척추간 간극이 목의 유연성에 기여하는 정도를 정량화하였다.
• 비교 해부학을 활용하여 옥수새와 초장경파충류 간 목 근육의 상대적 비율을 추정하였다.
• 생체역학 원리를 적용하여 연조직 제약이 장목동물의 기능적 운동 범위에 미치는 영향을 평가하였다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 건조한 뼈만으로 예측된 것과 비교해, 연조직의 존재가 옥수새 목의 유연성에 어떤 영향을 미치는가?
• RQ2 Osteological Neutral Pose 모델이 옥수새 목의 실제 운동 범위를 어느 정도 정확하게 반영하는가?
• RQ3 옥수새의 근육 부착 패턴은 초장경파충류와 어떻게 비교되며, 이는 초장경파충류의 목 근육 구조에 어떤 함의를 갖는가?
• RQ4 초장경파충류 척추의 절단면 겹침은 목의 유연성에 신뢰할 수 있는 지표로 사용될 수 있는가?
• RQ5 연조직에 기반한 유연성 정보는 초장경파충류의 사료 생태와 생태적 분할에 어떤 영향을 미치는가?

주요 결과

• 옥수새 목은 세 가지 유연성 영역을 보이며, 앞부분은 약간의 탄력성, 중간부분은 매우 높은 탄력성, 뒷부분은 딱딱한 특성을 띠는데, 이는 Osteological Neutral Pose 모델이 반영하지 못한다.
• Osteological Neutral Pose 모델은 뒷부분에서는 유연성을 과도하게 예측하고 중간부분에서는 부족하게 예측하여, 그 예측 정확도에 심각한 한계가 있음을 시사한다.
• 척추간 간극이 전체 목의 유연성에 크게 기여하며, 그 측정치는 운동 범위 추정치에 다양한 영향을 미칠 수 있다.
• 비교적 근육 부착 부위 분석에 기반해, 초장경파충류는 옥수새에 비해 목 끝부분에 더 큰 근육 질량을 지닌 것으로 보인다.
• 유연성의 주요 제약은 뼈 형태뿐 아니라 연조직이며, 절단면 겹침이 기능적 유연성을 신뢰할 수 있게 반영하지 못한다.
• Osteological Neutral Pose 모델이 옥수새에서처럼 초장경파충류의 유연성도 과도하게 예측한다면, 그들의 사료 범위는 이전에 모델링된 것보다 더 제한되어 있을 것이며, 이는 초장경파충류 군집 간 더 높은 생태적 분할을 뒷받침한다.