[論文レビュー] Symbiotic Sympatric Speciation: Compliance with Interaction-driven Phenotype Differentiation from a Single Genotype

Kunihiko Kaneko|ArXiv.org|Mar 18, 2002

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 35被引用数 5

ひとこと要約

本稿は、遺伝的に同一の個体において、相互作用によって誘発される発生可塑性に起因する、同域的種分化を誘導するメカニズムを提案する。競争的相互作用を通じて、発生的不安定性が生じ、表現型が異なる群に分離する。その後に発生する突然変異が、これらの差を遺伝的に固定し、受精後の不妊性と進化的な求愛嗜好の発展を通じて生殖的隔離が生じ、空間的分離なしに完全な種分化に至る。

ABSTRACT

A mechanism of sympatric speciation is presented based on the interaction-induced developmental plasticity of phenotypes. First, phenotypes of individuals with identical genotypes split into a few groups, according to instability in the developmental dynamics that are triggered with the competitive interaction among individuals. Then, through mutational change of genes, the phenotypic differences are fixed to genes, until the groups are completely separated in genes as well as phenotypes. It is also demonstrated that the proposed theory leads to hybrid sterility under sexual recombination, and thus speciation is completed in the sense of reproductive isolation. As a result of this post-mating isolation, the mating preference evolves later. When there are two alleles, the correlation between alleles is formed, to consolidate the speciation. When individuals are located in space, different species are later segregated spatially, implying that the speciation so far regarded to be allopatric may be a result of sympatric speciation. Relationships with previous theories, frequency-dependent selection, reinforcement, Baldwin's effect, phenotypic plasticity, and resource competition are briefly discussed. Relevance of the results to natural evolution are discussed, including punctuated equilibrium, incomplete penetrance in mutants, and the change in flexibility in genotype-phenotype correspondence. Finally, it is discussed how our theory is confirmed both in field and in laboratory (in an experiment with the use of E coli.).

研究の動機と目的

• 同域的種分化の長年の課題を解決するため、事前に存在する隔離に依存しない自己完結的なメカニズムを提案すること。
• 相互作用によって誘発される発生的不安定性を通じて、同一ゲノタイプから表現型の分離がどのように生じるかを説明すること。
• 表現型の違いの遺伝的固定と、受精後不妊性による生殖的隔離の生成を示すこと。
• 求愛嗜好が後から発生し、受精後隔離の結果として進化することを示し、種分化プロセスを完了させること。
• E. coliの実験的応用を想定し、シミュレーションと実験的妥当性を用いてモデルを検証すること。

提案手法

• 同じゲノタイプを持つ個体をモデル化し、非線形な発生ダイナミクスが相互作用駆動型のフィードバックループによって支配されることを仮定する。
• 競争的相互作用を導入し、表現型発生における不安定性を引き起こし、遺伝的均一性にもかかわらず表現型が異なる群に分裂することを実現する。
• 突然変異を、周期的プロセスのダイナミクスに影響を与える遺伝的パラメータ（a^{mℓ}）の微小なランダム変化として実装し、表現型の違いの遺伝的固定を促進する。
• 再結合を介した有性生殖のシミュレーションを実施し、後代が両親の中間的ゲノタイプを相続し、各遺伝子座でアレルルのランダムシャッフルが行われることを想定する。
• 求愛嗜好を遺伝的特徴（ρ^m）として導入し、突然変異と再結合を通じて進化させ、表現型の閾値を超えた場合にのみ活性化されるようにする。
• 空間的ダイナミクスを含むモデルを拡張し、ブラウン運動と局所的交配を導入し、空間的分離が種分化プロセスから自然に生じることを示す。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 事前に存在する空間的または行動的隔離がなければ、同域的種分化はどのように可能になるか？
• RQ2 相互作用によって誘発される発生的不安定性によって、同一ゲノタイプから表現型の分離が生じ得るか？
• RQ3 初期に出現した表現型の違いが、その後どのように遺伝的に固定されるか？
• RQ4 受精後隔離（例：交雑不妊）は、種分化プロセスを完成させるためにどのように寄与するか？
• RQ5 求愛嗜好は、原因ではなく、受精後隔離の結果として進化するのか？

主な発見

• 競争的相互作用によって誘発される発生的ダイナミクスの不安定性により、遺伝的に同一のゲノタイプからも表現型の分離が自発的に生じる。
• 突然変異による変化が、初期に可塑的であった表現型の違いを安定した遺伝的差に固定し、完全な遺伝的分離をもたらす。
• 受精後隔離、特に交雑不妊がモデル内で自然に生じ、生物学的種分化の重要な基準を満たす。
• 求愛嗜好は、受精後隔離の結果として後から進化し、アレルル間に遺伝的相関が生じることで種分化プロセスが強化される。
• 空間的モデルにおいて、種の空間的分離が内生的に生じ、アルポアトリック種分化に見える現象が実際には同域的種分化に起因する可能性を示唆する。
• モデルは、触媒反応ネットワークのシミュレーションを通じて検証され、E. coliの実験と関連付けられており、生物学的妥当性を支持する。