[论文解读] Synaptic sampling: A connection between PSP variability and uncertainty explains neurophysiological observations

Laurence Aitchison, Peter E. Latham|arXiv (Cornell University)|May 18, 2015

Neural dynamics and brain function参考文献 22被引用 15

一句话总结

本文提出突触采样机制：突触后电位（PSP）的变异性编码了突触权重的不确定性，从而在不确定性条件下实现更精确的决策。通过将变异性视为计算特征而非噪声，该模型解释了神经生理学数据，并预测PSP方差随不确定性、放电率和PSP均值的增加而增加，所有预测均得到现有数据集的支持。

ABSTRACT

When an action potential is transmitted to a postsynaptic neuron, a small change in the postsynaptic neuron's membrane potential occurs. These small changes, known as a postsynaptic potentials (PSPs), are highly variable, and current models assume that this variability is corrupting noise. In contrast, we show that this variability could have an important computational role: representing a synapse's uncertainty about the optimal synaptic weight (i.e. the best possible setting for the synaptic weight). We show that this link between uncertainty and variability, that we call synaptic sampling, leads to more accurate estimates of the uncertainty in task relevant quantities, leading to more effective decision making. Synaptic sampling makes four predictions, all of which have some experimental support. First the more variable a synapse is, the more it should change during LTP protocols. Second, variability should increase as the presynpatic firing rate falls. Third, PSP variance should be proportional to PSP mean. Fourth, variability should increase with distance from the cell soma. We provide support for the first two predictions by reanalysing existing datasets, and we find preexisting data in support of the last two predictions.

研究动机与目标

• 挑战PSP变异性仅为噪声的主流观点，提出其作为表示突触不确定性的一种机制。
• 构建一个生物上合理的模型，其中突触可变性反映了最优突触权重的不确定性。
• 证明该机制可改善对任务相关量的不确定性估计，从而提升决策准确性。

提出的方法

• 提出突触采样机制，其中PSP幅度从最优突触权重的分布中抽取，使得PSP均值和方差分别反映权重的期望值和不确定性。
• 推导出PSP方差等于最优权重后验分布的方差，从而将神经活动变异性与不确定性直接关联。
• 使用贝叶斯学习规则估计突触权重的不确定性，随后通过可变的PSP将该不确定性传播至下游神经元。
• 预测PSP变异性应随不确定性增加而增加，随更高传入神经元放电率而减少，并与PSP均值成比例缩放。
• 重新分析现有实验数据集，以检验LTP期间变异性预测及其与放电率的关系。
• 将突触采样与另一种假设进行比较：变异性与不确定性成正比而非相等，承认未来高分辨率数据对区分两者至关重要。

实验结果

研究问题

• RQ1 PSP变异性能否被解释为突触权重不确定性的表征，而非噪声？
• RQ2 突触采样是否能提升下游决策过程中不确定性估计的准确性？
• RQ3 是否存在实证支持，即变异性更大的突触在LTP期间表现出更大的权重变化？
• RQ4 如模型预测，PSP变异性是否随传入神经元放电率降低而增加？
• RQ5 PSP方差是否与PSP均值成比例，如模型所预测？

主要发现

• 对现有LTP数据的重新分析表明，基线变异性更高的突触在强化过程中表现出更大的权重变化，支持了突触采样的第一个预测。
• 来自脉冲去卷积分析的数据表明，归一化的PSP变异性随传入神经元放电率增加而减少，与第二个预测一致。
• 来自[26]的实证数据表明，PSP方差与PSP均值近似成比例，支持了第三个预测。
• 该模型提供了一种生物上合理的机制，使突触权重的不确定性可通过PSP的变异性影响下游神经活动。
• 研究结果表明，神经反应的变异性可能作为突触不确定性的直接读出，为研究突触学习动力学提供了新的实验探针。