[論文レビュー] Eco-evolutionary "fitness" in 3 dimensions: absolute growth, absolute efficiency, and relative competitiveness

Joanna Masel|arXiv (Cornell University)|Jul 3, 2014

Evolutionary Game Theory and Cooperation参考文献 65被引用数 3

ひとこと要約

本稿は、絶対的成長（r）、絶対的効率性（K）、相対的競争優位性（c）を統合することで、生態的・進化的適応度の三次元枠組みを提案する。これにより、従来混同されていたこれらの特性が解体され、r/K選択理論が再解釈され、生態学的・進化的モデルの矛盾が解消される。この統一的モデルは、適応度空間の幾何的回転を通じて、グライムの普遍的適応戦略理論を支持する。

ABSTRACT

Competitions can occur on an absolute scale, to be faster or more efficient, or they can occur on a relative scale, to "beat" one's competitor in a zero-sum game. Ecological models have focused on absolute competitions, in which optima exist. Classic evolutionary models such as the Wright-Fisher model, as well as more recent models of travelling waves, have focused on purely relative competitions, in which fitness continues to increase indefinitely, without actually progressing anywhere. This manuscript proposes a new way to describe both at the same time. It begins with a revised version of r/K-selection theory. r continues to describe maximum reproductive speed, but the new version of K, with a different subscript, now describes parsimoniousness in territory use, a group-selected, anti-tragedy-of-the-commons trait. A third dimension c of fitness is then added to this novel system, one which is unitless and normalized, and hence capable of capturing the population genetics concept w of a strictly relative, genetically-limited competitive race. MacArthur's original version of r/K-selection theory is shown to confound parsimoniousness K with competitive ability c, despite the fact that available data suggests a negative correlation between the two; here they are disentangled. A rotation of the resulting three-dimensional system provides a population genetic underpinning for Grime's universal adaptive strategy theory of ruderals (selected for high r), stress tolerators (selected for a combination of high r and high K), and competitors (selected for a combination of high r and high c).

研究の動機と目的

• 生態学的モデルが絶対的パフォーマンスに重きを置くのに対し、進化的モデルが相対的競争優位性に注目するという概念的矛盾を解消すること。
• r/K選択理論において歴史的に混同されてきたK選択（効率性）と競争能力（c）の特性を明確に分離すること。
• 生態学的および集団遺伝学的視点を統合する、幾何的三次元的適応度表現を提供すること。
• 回転させた適応度空間を用いて、グライムの普遍的適応戦略理論の理論的基盤を提供すること。
• 無次元で正規化された相対的競争指標（c）を導入することで、エコ・進化的ダイナミクスにおける適応度の概念を形式化すること。

提案手法

• Kを競争能力とは別個の、効率的な領土利用の指標として再定義することで、r/K選択理論を再構築する。
• 相対的競争優位性を表す第三の次元cを導入し、無次元かつ正規化することで集団遺伝学的適応度（w）と整合性をとる。
• r（絶対的成長）、K（絶対的効率性）、c（相対的競争優位性）を軸とする三次元的適応度空間を構築する。
• グライムのruderal（発生戦略）、stress-tolerator（ストレス耐性戦略）、competitor（競争戦略）の3つの普遍的戦略と一致するように、3次元的適応度空間を幾何的に回転させる。
• 数学的モデリングにより、新しい枠組みが従来のモデルにおける不一致、特にKとcの負の相関を解消できることを示す。
• 集団遺伝学の原則を用いて、相対的適応度指標cを進化的ダイナミクスの根拠とする。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 絶対的パフォーマンスで定義される生態的適応度と、相対的競争成功で定義される進化的適応度は、どのように統合可能か？
• RQ2 なぜ伝統的なr/K選択モデルは、Kとcの観察された負の相関を説明できなかったのか？
• RQ3 3次元的適応度枠組みは、生態学的および進化的視点における適応度を統合できるか？
• RQ4 新しいモデルはグライムの普遍的適応戦略理論をどのように支持または拡張するか？
• RQ5 正規化され無次元の競争指標cは、適応度ダイナミクスにおいて数学的および生物学的にどのような役割を果たすか？

主な発見

• 本稿は、K（効率性）とc（競争能力）を明確に分離し、r/K選択理論における長年の概念的混乱を解消した。
• r、K、cを軸とする三次元的適応度空間は、生態的および進化的適応度の両方の次元を捉える幾何的フレームワークを提供する。
• Kとcの負の実証的相関は、適切に分離された状態では生物学的に妥当であり、矛盾ではないことが示された。
• 3次元的適応度空間の回転により、グライムの3つの普遍的戦略（ruderals：高r、stress-tolerators：高rおよび高K、competitors：高rおよび高c）と軸が一致する。
• 正規化された競争指標cは、適応度（w）の直接的な集団遺伝学的解釈を可能にし、生態学的および進化的理論を橋渡しする。
• 見直された枠組みは、生態的文脈における進化的最適解の存在を支持するとともに、集団遺伝学の中心的である相対的適応度ダイナミクスを保持する。