[論文レビュー] Many-species ecological fluctuations as a jump process from the brink of extinction

Thibaut Arnoulx de Pirey, Guy Bunin|arXiv (Cornell University)|Jun 23, 2023

Ecosystem dynamics and resilienceEnvironmental Science被引用数 3

ひとこと要約

本稿では、種の相互作用によって駆動される多様なエコシステムにおける大規模な生態的フラクチュエーションを説明するため、非マルコフ型ジャンプ拡散フレームワークを提案する。その結果、希少種は急激に豊富な個体数にジャンプするが、その後徐々に減少するという挙動が示された。低移動率の極限において、系統的入れ替えが間欠的ジャンプとして現れるスケーリング則が成立し、平衡予測とは乖離した個体群分布および多様性指標が得られ、線形安定性限界以下に保たれる。

ABSTRACT

Highly-diverse ecosystems exhibit a broad distribution of population sizes and species turnover, where species at high and low abundances are exchanged over time. We show that these two features generically emerge in the fluctuating phase of many-variable model ecosystems with disordered species interactions, when species are supported by migration from outside the system at a small rate. We show that these and other phenomena can be understood through the existence of a scaling regime in the limit of small migration, in which large fluctuations and long timescales emerge. We construct an exact analytical theory for this asymptotic regime, that provides scaling predictions on timescales and abundance distributions that are verified exactly in simulations. In this regime, a clear separation emerges between rare and abundant species at any given time, despite species moving back and forth between the rare and abundant subsets. The number of abundant species is found to lie strictly below a well-known stability bound, maintaining the system away from marginality. At the same time, other measures of diversity, which also include some of the rare species, go above this bound. In the asymptotic limit where the migration rate goes to zero, trajectories of individual species abundances are described by non-Markovian jump-diffusion processes, which proceeds as follows: A rare species remains so for some time, then experiences a jump in population sizes after which it becomes abundant (a species turnover event) and later sees its population size gradually decreasing again until rare, due to the competition with other species. The asymmetry of abundance trajectories under time-reversal is maintained at small but finite migration rate. These features may serve as fingerprints of endogenous fluctuations in highly-diverse ecosystems.

研究の動機と目的

• 高多様性エコシステムにおける広範な種の個体群分布と大規模な個体数変動の起源を理解すること。
• 不規則な相互作用を有する多数種生態系のフラクチュエートする相において、普遍的なスケーリング行動を同定すること。
• 小移動率の漸近的状態を記述する解析的フレームワークを構築すること。
• 継続的な入れ替えにもかかわらず、多様性の維持と希少種と豊富種との分離のメカニズムを説明すること。
• 種の個体群軌道の非マルコフ性、特に時間反転非対称性を特徴付けること。

提案手法

• 移動率がゼロに近づく極限におけるスケーリングされた力学を定式化し、漸近的状態の厳密な解析的取り扱いを可能にする。
• 動的平均場理論（DMFT）を用いて、相互作用強度の統計および個体群軌道の統計を自己無撞着に解く。
• 個体群の進化を非マルコフ型ジャンプ拡散過程でモデル化する：長期間にわたる希少状態に続き、急激な豊富化へのジャンプ。
• 個体群分布および時間スケールのスケーリング予測を導出し、大規模なシミュレーションで正確に検証する。
• インベーデーション成長率と動的安定性に基づいて上位種を同定するフィルタリング手順を導入し、一時的フラクチュエーションから分離する。
• ランダムな相互作用と小規模な移動率を有するフル・ロトカ＝ヴォルテラモデルの数値的シミュレーションを実施し、DMFTの結果と照合する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 内部の種相互作用のみで駆動される多様なエコシステムにおいて、大規模な個体数変動と広範な個体群分布はどのようにして生じるのか？
• RQ2 低移動率が、長時間スケールのフラクチュエーションと間欠的な種の入れ替えを生成する役割を果たすのはなぜか？
• RQ3 フラクチュエートする相における多様性指標が、線形安定性限界を超えるのはなぜか？ 一方で豊富種の数はその限界以下に保たれるのはなぜか？
• RQ4 小移動率極限において、種の個体群軌道の時間反転非対称性はどのように現れるのか？
• RQ5 個体種のダイナミクスは非マルコフ型ジャンプ過程として記述可能であり、その挙動を支配するスケーリング則は何か？

主な発見

• 小移動率極限において、種の個体群軌道は非マルコフ型ジャンプ拡散過程によって最もよく記述され、希少種は長期間にわたり希少のままであり、その後急激に豊富な個体数にジャンプする。
• 豊富種の数は線形安定性限界を厳密に下回っており、φ_top = 0.28 であり、理論的限界値 φ = 0.31 よりも1%低い。
• 漸近的個体群分布は、瞬時の分布や固定点相で観察される切断ガウス分布とは明確に異なり、独自の動的相であることを確認した。
• 系は、小規模だが有限な移動率下でも、種の個体群軌道に時間反転非対称性を維持しており、内発的で非平衡的なダイナミクスを示している。
• DMFTに基づく解析的フレームワークは、時間スケールおよび個体群分布のスケーリング則を正確に予測し、大規模系（S = 20,000）のフル・シミュレーションと照合された。
• インベーデーション成長率と動的安定性に基づくフィルタリングにより、漸近的分布に近い分布が回復され、フラクチュエートする相における上位種同定の堅牢性が確認された。