[論文レビュー] Natural selection. I. Variable environments and uncertain returns on investment

Frank, Steven A.|arXiv (Cornell University)|Sep 26, 2011

Evolutionary Psychology and Human Behavior被引用数 63

ひとこと要約

本稿は、自然選択下での繁殖成功のばらつきが進化的な適合度に与える影響を理解するための統一的理論的枠組みを提示する。相対的適合度と特性、環境、集団レベルの階層的ばらつきに焦点を当てることで、繁殖成功の収益逓減がばらつきの増加に伴い適合度を低下させ、特に一般的なタイプに不利に働くことが示され、同時に頻度依存性がレア戦略を有利にする。

ABSTRACT

Many studies have analyzed how variability in reproductive success affects fitness. However, each study tends to focus on a particular problem, leaving unclear the overall structure of variability in populations. This fractured conceptual framework often causes particular applications to be incomplete or improperly analyzed. In this paper, I present a concise introduction to the two key aspects of the theory. First, all measures of fitness ultimately arise from the relative comparison of the reproductive success of individuals or genotypes with the average reproductive success in the population. That relative measure creates a diminishing relation between reproductive success and fitness. Diminishing returns reduce fitness in proportion to variability in reproductive success. The relative measurement of success also induces a frequency dependence that favors rare types. Second, variability in populations has a hierarchical structure. Variable success in different traits of an individual affects that individual's variation in reproduction. Correlation between different individuals' reproduction affects variation in the aggregate success of particular alleles across the population. One must consider the hierarchical structure of variability in relation to different consequences of temporal, spatial, and developmental variability. Although a complete analysis of variability has many separate parts, this simple framework allows one to see the structure of the whole and to place particular problems in their proper relation to the general theory. The biological understanding of relative success and the hierarchical structure of variability in populations may also contribute to a deeper economic theory of returns under uncertainty.

研究の動機と目的

• 適合度のばらつきに関する分散した分析を統合することで、進化的理論における概念的断片化を解消すること。
• 相対的適合度（集団平均に対する繁殖成功の相対値として定義される）が収益逓減を引き起こす仕組みを明確化すること。
• 特性レベル、個体レベル、集団レベルの階層的ばらつき（ハイアラルチカル・ヴァリアビリティ）が、環境の不確実性への進化的応答を規定することを示すこと。
• 進化的適合度理論と、リスクと不確実性の下でのリターンの原則を共有する経済的モデルを結びつけること。

提案手法

• 相対的適合度（F = R1/R）をコア指標として用い、絶対的繁殖成功との非線形的かつ収益逓減的関係を示す。
• 数学的モデリングを用いて、頻度依存的曲率を持つ適合度関数の例を示し、まれなタイプはほぼ線形の適合度反応を示すことを明らかにする。
• 個体内の特性ばらつき、個体間の繁殖ばらつき、集団間のアレル頻度ばらつきを分析する階層的フレームワークを導入する。
• 単純な数値例と図的分析（例：図1および図2）を用いて、繁殖成功の対称的変動が、曲率のおかげで期待適合度を低下させる仕組みを示す。
• 特に幾何平均とリスク調整リターンに注目したファイナンス理論（ポートフォリオ理論）との類似性を用い、進化的意思決定と経済的意思決定の間の概念的リンクを強化する。
• ベットヘッジ、頻度依存的選択、変動環境に関する先行研究を統合し、一貫した枠組みを構築する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 相対的適合度がどのように繁殖成功の収益逓減を引き起こし、それがばらつきの下でなぜ進化的適合度を低下させるのか。
• RQ2 なぜ変動環境下でまれなタイプに選択的優位があるのか。これは相対的適合度測定からどのように生じるのか。
• RQ3 時間的、空間的、発達的、特性レベルの異なる種類の生物学的ばらつきを、どのように一つの階層的フレームワークで統合できるか。
• RQ4 不確実性下での進化的適合度と、リスクとリターンの経済理論との関係は何か。
• RQ5 適合度関数の曲率が、変動環境下で遺伝的多様性がどのように維持されるかをどのように説明できるか。

主な発見

• 相対的適合度（F1 = R1/R）は収益逓減を示す：集団平均が既に高い状態で、繁殖成功が増加しても、適合度の上昇は小さくなる。特に一般的なアレルでは顕著である。
• 繁殖成功の対称的変動（±δ）は、適合度関数の曲率のため、ネットで適合度の損失をもたらす。正の偏差による適合度上昇は、負の偏差による損失より小さくなる。
• 適合度-繁殖成功関係の曲率は頻度依存的である：まれなタイプはほぼ線形の適合度反応を示すが、一般的なタイプは強い収益逿減に直面し、ばらつきに対してより脆弱になる。
• 個体内の特性ばらつき、個体間の繁殖ばらつき、アレル頻度の集団間ばらつきといった、複数レベルのばらつきは、集団レベルの適合度の総ばらつきを理解するため、階層的に分析する必要がある。
• このフレームワークは、ベットヘッジ戦略がなぜ進化するかを説明する：特に選択が頻度依存的で収益逿減が強い場合には、適合度のリターンのばらつきを低減するからである。
• この理論は、遺伝的多様性、表現型可塑性、ライフスタイルの進化といった多様な現象を統一的に説明するレンズを提供する。これらすべては、繁殖リターンの不確実性への適応と見なせる。