[論文レビュー] No complexity-stability relationship in natural communities

Claire Jacquet, Charlotte Moritz+5 more|arXiv (Cornell University)|Jul 20, 2013

Evolutionary Game Theory and Cooperation参考文献 51被引用数 4

ひとこと要約

本研究は、119のグローバルな食物連鎖をEcopath質量収支モデルと局所安定性解析を用いて分析することで、生態学における長年の複雑性-安定性パラドックスを検証する。古典的複雑性指標（種の豊富さ、接続度、相互作用強度の分散）は、自然コミュニティにおける安定性を予測しないことが判明した。代わりに、非ランダムな栄養段階的構造——特に非対称な捕食者-被捕食者相互作用、弱い相互作用の頻度の高さ、非ランダムな相互作用トポロジー——が安定性をもたらす。この結果により、自然食物連鎖は複雑さそのものではなく、構造的組織によって安定化されていることが明らかになり、パラドックスが解消された。

ABSTRACT

We performed a stability analysis of 119 quantitative food webs which were compiled using a standard methodology to build Ecopath mass-balance models. Our analysis reveals that classic descriptors of complexity do not affect stability in natural food webs. Food web structure, which is non-random in real communities, reflects another form of complexity that we found influences dramatically the stability of real communities. We conclude that the occurrence of complex communities in nature is possible owing to their trophic structure.

研究の動機と目的

• 古典的複雑性指標（種の豊富さ、接続度、相互作用強度の分散）が自然コミュニティにおける安定性を予測するかどうかを検証すること。
• 実際の食物連鎖が示す非ランダムな構造的特性——相互作用の種類、相互作用強度の分布、トポロジー——が安定性に与える影響を調査すること。
• Mayの理論的複雑性-安定性基準（σ√(SC) < d̄）が実証的食料連鎖に適用可能かどうかを特定すること。
• ランダマイゼーションを用いたパーミュテーション法により、自然食物連鎖における異なる構造的特徴の安定化寄与度を評価すること。
• 理論的予測では複雑なランダム系は不安定であるのに対し、実際の複雑な自然コミュニティは安定しているという観察と矛盾しないように、両者を統合すること。

提案手法

• 生物量、生産量、摂食量、食性構成のデータを一貫して保証する標準化されたEcopath質量収支モデリングフレームワークを用いて、119の定量的食料連鎖を構築した。
• Ecopathモデルを一般化されたLotka-Volterraモデルにマッピングし、局所安定性解析のためのヤコビ行列を導出した。
• 局所安定性をRe(λ_max) − d̄として計算した。ここでλ_maxはヤコビ行列の最大実固有値、d̄は種内相互作用項の平均である。
• 3つの構造的特性をランダム化する1000回のパーミュテーション検定を実施した：(H1) 相互作用強度のトポロジー、(H2) 相互作用強度の分布、(H3) 相互作用の種類（例：捕食者-被捕食者対、相互主義的相互作用）。
• 元の食物連鎖とパーミュテーションされたバージョンの安定性を比較し、各構造的特性が果たす安定化効果を隔離した。
• 固有値分布の平滑化と安定性の差の可視化のため、カーネル密度推定（バンド幅0.28）を用いた。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 Mayのランダムモデルが予測するように、古典的複雑性（S、C、σ²）は実証的食料連鎖における安定性と相関するか？
• RQ2 非ランダムな構造的特徴——相互作用の種類、相互作用強度の分布、相互作用トポロジー——は、どの程度食物連鎖の安定性に寄与するか？
• RQ3 異なる構造的特徴の安定化効果は、大きさと有意性の面でどのように比較できるか？
• RQ4 Mayの複雑性-安定性基準（σ√(SC) < d̄）は自然食物連鎖に有効であるか、それとも非ランダムな組織によって無効化されるか？
• RQ5 実際の食物連鎖では、種の豊富さが増加するにつれて弱い相互作用の頻度が上昇するか？また、その頻度は安定性と相関するか？

主な発見

• 自然食物連鎖において、古典的複雑性指標（S、C、σ²）と安定性との間に有意な相関は認められなかった（P = 0.002、R² < 0.07）。
• 相互作用強度の分布（H2）——特に弱い相互作用の頻度の高さ——が最も強い安定化効果を示した（P < 10⁻¹⁵、R² = 0.86）。
• 相互作用の種類（H3）——特に捕食者-被捕食者モジュールが相互主義的・競争的相互作用よりも顕著に多いこと——が2番目に強い安定化効果を示した（P = 0.88、R² = 0.3）。
• 相互作用強度のトポロジー（H1）も安定性に顕著に寄与した（P < 10⁻⁵、R² = 0.17）。
• S、C、σが同一であっても、ランダム化された食物連鎖では強い負の複雑性-安定性関係が示された。これは、Mayの基準が自然系には適用されないことを確認した。
• 種の豊富さと相互作用強度分布の尖度（κ）との間に強い負の相関が観察され、豊富な食物連鎖は自然に多くの弱い相互作用を発展させ、安定性を高めることを示した。