[論文レビュー] Structured thalamocortical connectivity revealed by random walks on complex networks

Luciano da Fontoura, Olaf Sporns|ArXiv.org|Feb 17, 2006

Neural dynamics and brain function参考文献 4被引用数 5

ひとこと要約

本稿では、ネズミの視床皮質接続ネットワークにおけるランダムウォークモデルを提案し、構造的トポロジーが動的情報フローに与える影響を明らかにする。解剖的結合から導出された確率的行列の主要固有ベクトルを用いて定常状態におけるノードの占有率を分析することで、ノードの出次数と動的活性化の間に強い相関（r = 0.84）が存在することが判明した。この相関は主に、皮質領域間で短いサイクルを形成する視床のV構造によって駆動されている。

ABSTRACT

The segregated regions of the mammalian cerebral cortex and thalamus form an extensive and complex network, whose structure and function are still only incompletely understood. The present article describes an application of the concepts of complex networks and random walks that allows the identification of non-random, highly structured features of thalamocortical connections, and their potential effects on dynamic interactions between cortical areas in the cat brain. Utilizing large-scale anatomical data sets of this thalamocortical system, we investigate uniform random walks in such a network by considering the steady state eigenvector of the respective stochastic matrix. It is shown that thalamocortical connections are organized in such a way as to guarantee strong correlation between the outdegree and occupancy rate (a stochastic measure potentially related to activation) of each cortical area. Possible organizational principles underlying this effect are identified and discussed.

研究の動機と目的

• 視床皮質接続の構造的組織が、大脳皮質における動的情報フローに与える影響を調査すること。
• ノードの出次数と動的活性化（占有率）の間で観察された相関が、ランダムな結合性ではなく、特定のネットワーク特徴に起因するかどうかを特定すること。
• 視床核の関与を含めた、ネットワークトポロジーと動的活動の関係を形作る組織的原則を同定すること。
• 視床のV構造が、短いパスを形成することで皮質領域の動的参加を強化する役割を評価すること。

提案手法

• 53の皮質領域および42の視床領域をノードとし、解剖的接続をエッジとする有向複雑ネットワークとして視床皮質系をモデル化する。
• 隣接行列Kから確率的行列Sを構築し、S(i,j) = K(i,j)/O(j)とする。ここでO(j)はノードjの出次数を表す。
• 確率的行列Sの主要固有ベクトルvを用いて、各ノードの定常状態における占有率を計算する。このときS·v = vおよび∑v_i = 1を満たす。
• 皮質領域全体において、出次数Oと占有率Rの相関を分析し、トポロジーとダイナミクスの結合度を評価する。
• 再接続によるランダム化ネットワーク比較を実施。視床皮質接続または皮質間接続を再接続しながら、相互性と次数分布を維持する。
• 各視床ノードに接続された皮質ノード間の最短経路解析を実施し、V構造がネットワークダイナミクスに与える影響を評価する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 視床皮質接続のトポロジーが、皮質領域における動的活性化フローにどの程度影響を及えるか。
• RQ2 ノードの出次数と動的占有率の間の強い相関を生じさせる、視床ネットワークのどの構造的特徴が関与しているか。
• RQ3 単一の視床ノードが複数の皮質領域に接続する視床のV構造が、短いサイクルの形成と情報フローに与える影響は何か。
• RQ4 接続がランダム化された場合でも、出次数と占有率の相関が維持されるか。これは、非ランダムで機能的に有意義な組織化である証拠となるか。
• RQ5 皮質ノードのインデグリとアウトデグリの分布は、ネットワーク全体の活性化への参加度にどのように関連しているか。

主な発見

• ランダムウォークモデルにおいて、皮質領域の出次数とその動的占有率の間に強い正の相関（r = 0.84）が確認された。これは、高頻度に接続されたノードが情報フローにおいても最も活発に機能していることを示している。
• 視床皮質接続を再接続しながら相互性と次数分布を維持した場合、相関は著しく低下し、r = 0.65 ± 0.044となった。これは、元の結合パターンがランダムではなく、機能的に有意義であることを示している。
• 皮質間接続を再接続しながら元の視床皮質エッジを維持した場合、相関はr = 0.67 ± 0.041に低下した。これは、視床的および皮質的結合パターンの両方が観察された相関に寄与していることを示唆している。
• 視床のV構造（単一の視床ノードが複数の皮質領域に接続）は、kエッジ離れた皮質ノード間でk+2エッジの短いサイクルを形成し、動的参加を促進することでトポロジーとダイナミクスの相関に寄与している。
• 同じ視床ノードに接続された皮質ノード間の平均最短パス長は低く（平均 < 3エッジ）、視床ハブが情報伝達を効率化していることを示している。
• 本研究では、ノードにおけるインデグリとアウトデグリの類似性、ネットワークの連結性、およびV構造の存在が、構造的トポロジーと動的機能の間の強固な相関を規定していると同定した。