[論文レビュー] Temporal structure in neuronal activity during working memory in Macaque parietal cortex
本研究は、マカクのparietal皮質(LIP)における単一ニューロン(SU)および局所フィールド電位(LFP)記録において、作業記憶中の運動計画がガンマ帯(50–90 Hz)の周期的活動によって符号化されることを明らかにした。この帯域において、SUとLFPの活動間に顕著なコherー二ンスが認められ、LFPは記憶および運動計画に関連する豊富な時間的構造を保持しており、孤立したSU活動よりも神経補綴への応用においてよりアクセスしやすい信号であることが示された。
A number of cortical structures are reported to have elevated single unit firing rates sustained throughout the memory period of a working memory task. How the nervous system forms and maintains these memories is unknown but reverberating neuronal network activity is thought to be important. We studied the temporal structure of single unit (SU) activity and simultaneously recorded local field potential (LFP) activity from area LIP in the inferior parietal lobe of two awake macaques during a memory-saccade task. Using multitaper techniques for spectral analysis, which play an important role in obtaining the present results, we find elevations in spectral power in a 50--90 Hz (gamma) frequency band during the memory period in both SU and LFP activity. The activity is tuned to the direction of the saccade providing evidence for temporal structure that codes for movement plans during working memory. We also find SU and LFP activity are coherent during the memory period in the 50--90 Hz gamma band and no consistent relation is present during simple fixation. Finally, we find organized LFP activity in a 15--25 Hz frequency band that may be related to movement execution and preparatory aspects of the task. Neuronal activity could be used to control a neural prosthesis but SU activity can be hard to isolate with cortical implants. As the LFP is easier to acquire than SU activity, our finding of rich temporal structure in LFP activity related to movement planning and execution may accelerate the development of this medical application.
研究の動機と目的
- マカクのparietal皮質(領域LIP)における作業記憶中の神経活動の時間的構造を調査すること。
- 局所フィールド電位(LFP)の活動が、作業記憶中のタスク関連ダイナミクスを、特に単一ニューロン(SU)活動と関連づけて反映しているかどうかを特定すること。
- 神経補綴への応用において、SU活動よりもLFPがよりアクセスしやすい信号である可能性を評価すること。
- 特にガンマ帯(50–90 Hz)の周期的活動が、記憶表現を維持する役割を果たすかを検討すること。
提案手法
- スペクトルパワーとSUおよびLFP信号間のコherー二ンスを推定するために、マルチターミナルスペクトル解析が用いられ、分散が低減された高分解能周波数解析が可能になった。
- スペクトル集中を最適化し、連続的LFPおよび点過程スパイクデータの両方の推定信頼性を向上させるために、Slepian関数(プロラート・スフェロイド・ターミナル)が採用された。
- スペクトルパワーとコherー二ンスは、試行ごとに計算され、平均化されて、記憶期間中の持続的活動を評価した。
- SUとLFP活動間のコherー二ンスを特定するために、クロススペクトル解析が用いられ、機能的結合が認められる周波数帯域が同定された。
- 解析は主に50–90 Hzのガンマ帯と二次的な15–25 Hz帯に焦点を当て、ベースラインの固定期間と比較された。
- スペクトルピークおよびコherー二ンスの統計的有意性は、パーミュテーションテストおよび信頼区間を用いて評価された。
実験結果
リサーチクエスチョン
- RQ1マカクのLIP領域における神経活動は、作業記憶タスクの遅延期間中に構造的時間的ダイナミクスを示すか?
- RQ2作業記憶中に、ガンマ帯(50–90 Hz)において、単一ニューロン活動と局所フィールド電位(LFP)活動との間に一貫した関係が存在するか?
- RQ3LFPは、運動計画および記憶保持に関する情報を保持しており、特にガンマ帯において顕著か?
- RQ4LFP活動には、記憶-サッカードタスクの異なる段階に関連する明確な周波数帯が存在するか?
- RQ5LFP活動は、神経補綴制御のための単一ニューロン活動の代替として実用的か?
主な発見
- 作業記憶の記憶期間中、LIP領域の単一ニューロンおよびLFP両方の活動において、50–90 Hzのガンマ帯で顕著なスペクトルパワー上昇が観察された。
- 記憶期間中に、単一ニューロン活動とLFP間のコherー二ンスが50–90 Hzのガンマ帯で顕著に上昇しており、機能的結合を示している。
- SUおよびLFP両方のガンマ帯活動は方向選択性を示し、計画されたサッカードの方向を反映しており、運動計画の時間的コードである可能性がある。
- LFPにおける二次的な15–25 Hz帯は、運動実行および準備プロセスに関連する複雑なダイナミクスを示した。
- LFPは、サッカード直前および直後に、平均応答およびガンマ帯活動のチューニングが広がっており、空間信号のサッカード後更新を反映している可能性がある。
- LFPに顕著なタスク関連時間的構造が存在することは、神経補綴への応用において、孤立したSU活動よりもLFPがよりアクセスしやすい信号であることを裏付けている。
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