[論文レビュー] The Age-Specific Force of Natural Selection and Walls of Death

Kenneth W. Wachter, Steven N. Evans+1 more|ArXiv.org|Jul 3, 2008

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 22被引用数 3

ひとこと要約

本稿は、変異蓄積のための完全な非線形デモグラフィックモデルを用いて、W.D. ハミルトンの年齢別自然選択の強さを再評価し、非線形相互作用下では線形近似が失敗することを明らかにした。現実的な変異プロファイル下で、平衡状態の崩壊と、生殖の終了より前における無限の致死率（『死の壁』）が生じることを示し、非伝統的な形でハルデイの原理を一般化した。

ABSTRACT

W. D. Hamilton's celebrated formula for the age-specific force of natural selection furnishes predictions for senescent mortality due to mutation accumulation, at the price of reliance on a linear approximation. Applying to Hamilton's setting the full non-linear demographic model for mutation accumulation of Evans et al. (2007), we find surprising differences. Non-linear interactions cause the collapse of Hamilton-style predictions in the most commonly studied case, refine predictions in other cases, and allow Walls of Death at ages before the end of reproduction. Haldane's Principle for genetic load has an exact but unfamiliar generalization.

研究の動機と目的

• ハミルトンの線形近似が年齢別選択と老化性死亡率を予測する有効性を検証すること。
• 変異蓄積における非線形相互作用が、線形モデルが予測する平衡解を破壊するかどうかを調査すること。
• 非線形ダイナミクス下で、無限の致死率（『死の壁』）が生殖の終了より前にも発生するかどうかを特定すること。
• 遺伝的負荷に関するハルデイの原理を、非線形的・年齢別変異プロファイルに一般化すること。
• 非線形変異蓄積下でのゴンペルツ＝メイケムの死亡率パターンの頑健性を評価すること。

提案手法

• エヴァンズら（2007）の非線形デモグラフィックモデルを、ハミルトンの点質量変異フレームワークに適用する。
• 年齢別に作用する有害変異のランダムな到着をポアソン点過程でモデル化する。
• 自由再結合下での集約ハザード関数および集団サバイバル関数の閉形式表現を導出する。
• 肥沃度加重寿命表エントロピーを用いて、全変異率を集団サバイバル関数の関数として表現する。
• 線形近似（ハミルトンの公式）と非線形解を比較し、平衡存在の不一致およびハザードパターンの乖離を検出する。
• ハザード関数およびサバイバル関数の数学的解析を用いて、平衡の崩壊および早期の『死の壁』の発生条件を同定する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 有害変異の非線形相互作用が、ハミルトンの線形モデルが予測する平衡状態を無効にするか？
• RQ2 非線形ダイナミクス下で、無限のハザードとゼロのサバイバル確率として定義される『死の壁』が、生殖の終了より前にも発生可能か？
• RQ3 非線形モデル下で、全変異率と集団レベルの適応度損失の関係は何か？ これはハルデイの原理を一般化するか？
• RQ4 非線形相互作用を考慮した場合、ゴンペルツ＝メイケムのハザード形式は、どのような条件下で崩壊するか？
• RQ5 効果が最小発症年齢より後に限定される現実的な変異プロファイルでも、解体または早期の『死の壁』が生じるか？

主な発見

• 定常変異率の点質量変異モデルでは、非線形相互作用が平衡状態を完全に崩壊させ、すべての成人年齢でサバイバルがゼロにまで低下する。
• 生存が後期年齢で維持される場合、生殖の終了より前にも『死の壁』が発生しうる。これはチャールズワースの線形モデルが予測する「生殖限界でのみ発生する」という主張に反する。
• 非線形モデルでは、一般化されたハルデイの原理が正確に成立するが、これは単純な適応度損失ではなく、肥沃度加重寿命表エントロピーとして全変異率を表現する。
• 非線形相互作用を含むと、定常変異率であっても、持続的な変異圧下でゴンペルツ＝メイケムのハザード形式は不安定になる。
• 発現が最小年齢より後に限定される変異プロファイルでは、解体が生じる可能性がある。これは、無限の遺伝的負荷を避けるために、最小限の初期効果が生物学的に必要である可能性を示唆する。
• 全変異率は、寿命表エントロピーを含む積分を介して集約集団サバイバル関数と数学的に関連づけられ、変異率の年齢パターンに非自明な依存性があることを示している。