[論文レビュー] The Flexibility and Musculature of the Ostrich Neck: Implications for the Feeding Ecology and Reconstruction of the Sauropoda (Dinosauria:Saurischia)

Matthew James Cobley|arXiv (Cornell University)|Feb 15, 2013

Paleontology and Evolutionary Biology被引用数 6

ひとこと要約

本研究は、鴕鳥の首を段階的に組織を除去し、筋肉付着部の比較を通じて、軟部組織が腕龍類の首の可動域と姿勢をどのように決定するかを調査することで、軟部組織、特に筋肉と椎間関節の空間が、首の可動域に与える影響を明らかにした。その結果、骨格構造だけでなく軟部組織が可動域を制限していることが判明し、Osteological Neutral Pose（骨格的中立姿勢）モデルに疑問を呈し、以前の予想よりも限定的な摂食範囲を持つことが示唆された。

ABSTRACT

The Sauropoda were the largest terrestrial animals ever to have lived on this planet. As their nutritional requirements were so huge, their diet holds sway over the ecology of many Mesozoic herbivores. The diet of the sauropods is limited by their feeding envelope, which in turn is governed by the posture and flexibility of their elongate necks. Yet the exact nature of the flexibility and posture of the neck has been a contentious issue. Previous studies have utilised computer models of dry bone, mechanical principles or the flexibility of the necks of extant animals. However, the effect of the musculature of the neck has yet to be investigated. Through measurements of the flexibility of the ostrich neck after cumulative tissue removal, analyses of the muscle attachment sites of the ostrich and sauropods, and testing of the Osteological Neutral Pose model, this study attempts to rectify this situation. The ostrich neck was shown to have three sections of flexibility; a slightly flexible anterior section, a very flexible middle section and a stiff posterior section. The Osteological Neutral Pose did not show these sections, and was shown to potentially overestimate and underestimate flexibility. It was also found that the inter-vertebral space could account for varying estimates of flexibility, and that sauropods would have proportionally more muscle mass at the base of the neck in relation to the ostrich. Ultimately, it was shown that the tissues of the neck place the limits of flexibility, and that zygapophyseal overlap does not indicate the flexibility of the neck. Should the Osteological Neutral Pose affect sauropod flexibility estimates in the same manner as that of the ostrich (a general overestimate), then the sauropods would have a more limited feeding envelope than previously thought, allowing for greater niche partitioning between groups.

研究の動機と目的

• 長首の四足歩行顕微動物における軟部組織、特に筋肉と椎間関節空間が首の可動域に与える影響を評価すること。
• Osteological Neutral Pose（ONP）モデルが首の姿勢と可動域を予測する信頼性を評価すること。
• 鴕鳥と腕龍類の筋肉付着部を比較し、首の筋肉構造と力学的特性の違いを推定すること。
• 腕龍類の椎骨における関節突起の重なりが、首の可動域を的確に反映しているかどうかを検証すること。
• 軟部組織の分析から得られたより正確な可動域推定値に基づき、腕龍類の摂食範囲を再評価すること。

提案手法

• 筋肉、靭帯、軟部組織を段階的に除去しながら鴕鳥首の標本を progressive に解剖し、可動域の変化を測定した。
• 比較的骨格学的分析を用いて、鴕鳥および腕龍類の頸椎における筋肉付着部をマップ化した。
• Osteological Neutral Pose（ONP）モデルの妥当性を検証するため、予測された可動域と実測された可動域を比較した。
• 解剖データからの形態計測を用いて、椎間関節空間が首の可動域に与える寄与度を定量化した。
• 比較解剖学的手法を用いて、鴕鳥と腕龍類における首筋肉の相対的質量比を推定した。
• 力学的原則を応用し、軟部組織の制約が長首両生類における機能的可動域に与える影響を評価した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 乾燥した骨格のみを用いた予測と比較して、軟部組織が鴕鳥首の可動域に与える影響は何か？
• RQ2 Osteological Neutral Poseモデルは、鴕鳥首の真の可動域をどの程度正確に反映しているか？
• RQ3 鴕鳥と腕龍類の筋肉付着パターンにどのような相違があり、それによって腕龍類の首筋肉構造にどのような示唆が得られるか？
• RQ4 腕龍類の椎骨における関節突起の重なりは、首の可動域を信頼できる指標として用いることができるか？
• RQ5 軟部組織に基づく可動域推定が、腕龍類の摂食生態と生態的ニッチ分離にどのような意味を持つのか？

主な発見

• 鴕鳥首には、わずかに可動性のある前部、非常に可動性の高い中部、剛性の高い後部という3つの可動域ゾーンが存在し、Osteological Neutral Poseモデルではこれを捉えていない。
• Osteological Neutral Poseモデルは後部領域で可動域を過大評価し、中部領域では過小評価しており、その予測的正確性に顕著な限界があることが示された。
• 椎間関節空間は全体の可動域に大きく寄与しており、その測定値によって可動域の推定値が変動する可能性がある。
• 比較的筋肉付着部の分析から、腕龍類は鴕鳥と比較して首の基部に相対的により多くの筋肉質量を有していた可能性が示唆された。
• 可動域の主な制約要因は骨格の形態ではなく軟部組織であり、関節突起の重なりは機能的可動域を信頼できる指標として用いることはできない。
• Osteological Neutral Poseモデルが鴕鳥と同様に腕龍類の可動域を過大評価するならば、その摂食範囲は従来のモデル推定よりも制限的であると考えられ、腕龍類群間におけるより明確なニッチ分離が支持される。