[論文レビュー] Mathematical Models and Biological Meaning: Taking Trees Seriously

Jeremy L. Martin, E. O. Wiley|arXiv (Cornell University)|Aug 3, 2008

Evolution and Paleontology StudiesEarth and Planetary Sciences参考文献 15被引用数 18

ひとこと要約

この論文は系統学における3つの数学的木モデル—系統樹、ヘニッグ木、ネルソンクレードグラム—を比較し、系統樹とヘニッグ木が同型であり、同一の進化的情報を持つのに対し、ネルソンクレードグラムは内部頂点を仮想の祖先種と解釈しなければ生物学的意味を持たないことを示している。主な貢献は、このような解釈がなければクレードグラムは系統的ではなく、表型的意義しか持たないことを明確にしたことにある。

ABSTRACT

We compare three basic kinds of discrete mathematical models used to portray phylogenetic relationships among species and higher taxa: phylogenetic trees, Hennig trees and Nelson cladograms. All three models are trees, as that term is commonly used in mathematics; the difference between them lies in the biological interpretation of their vertices and edges. Phylogenetic trees and Hennig trees carry exactly the same information, and translation between these two kinds of trees can be accomplished by a simple algorithm. On the other hand, evolutionary concepts such as monophyly are represented as different mathematical substructures are represented differently in the two models. For each phylogenetic or Hennig tree, there is a Nelson cladogram carrying the same information, but the requirement that all taxa be represented by leaves necessarily makes the representation less efficient. Moreover, we claim that it is necessary to give some interpretation to the edges and internal vertices of a Nelson cladogram in order to make it useful as a biological model. One possibility is to interpret internal vertices as sets of characters and the edges as statements of inclusion; however, this interpretation carries little more than incomplete phenetic information. We assert that from the standpoint of phylogenetics, one is forced to regard each internal vertex of a Nelson cladogram as an actual (albeit unsampled) species simply to justify the use of synapomorphies rather than symplesiomorphies.

研究の動機と目的

• 系統学における異なる木モデルの生物学的意味について長年の混乱を解消すること。
• 系統樹、ヘニッグ木、ネルソンクレードグラムの間の数学的および生物学的差異を明確にすること。
• 系統樹とヘニッグ木の間の変換が単純なアルゴリズムによって可能であり、すべての進化的情報が保持されることを示すこと。
• ネルソンクレードグラムが内部頂点を仮想の祖先種と解釈しない限り、生物学的に意味を持たないことを主張すること。
• すべての分類群がクレードグラムの葉に限定されるという要件が、表現の効率性を低下させ、誤りのリスクを増大させることを示すこと。

提案手法

• グラフ理論を用いて、頂点と辺を備えた数学的構造として木を形式化し、根、親、先祖、部分木といった重要な概念を定義する。
• 2つのアルゴリズムを導入：系統樹からヘニッグ木（およびその逆）に変換するもので、同型性と情報の保持を保証する。
• 各モデルにおける単系統群の表現方法の構造的差異を分析し、ノードベースとスタームベースの規定方法が異なる結果をもたらすことを示す。
• アルゴリズムCを用いてヘニッグ木を準クレードグラムに変換し、アルゴリズムDを用いて逆変換を実行し、元に戻せるかどうかを検証する。
• ネルソンクレードグラムにおける辺と内部頂点の生物学的解釈を評価し、それらを祖先種に割り当てなければ、表型的情報しか持たないことを主張する。
• 具体的な図版（例：図1〜図6）を用いて木の表現を比較し、クレードグラムの誤った収縮によって生じる誤解を示す。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 系統樹、ヘニッグ木、ネルソンクレードグラムは、数学的および生物学的解釈においてどのように異なるか？
• RQ2 形式的なアルゴリズムによって、系統樹とヘニッグ木の間で一対一の対応を確立できるか？
• RQ3 なぜネルソンクレードグラムは内部頂点を仮想の祖先種と解釈しない限り、系統的モデルとして機能しないのか？
• RQ4 クレードグラムにおいてすべての分類群を葉に限定するという要件が、表現の効率性と正確性に与える影響は何か？
• RQ5 異なる規定方法（ノードベース対スタームベース）が、これらのモデルにおける単系統群の同定に与える影響は何か？

主な発見

• 系統樹とヘニッグ木は同型である：同一の進化的情報を持ち、一意に逆変換可能なアルゴリズムによって相互に変換可能である。
• 単系統群はヘニッグ木では部分木として表現されるが、系統樹では辺の集合として表現されるため、多系性を避けるための注意深い規定が不可欠である。
• 仮想の祖先種として解釈されない限り、ネルソンクレードグラムは不完全な表型的情報しか持たず、系統的意義を持たない。
• ネルソンクレードグラムの内部頂点を仮想の祖先種と解釈しなければ、共有-derived特徴（共有共有特徴）を共有原始特徴（共有原始特徴）よりも優先する根拠が得られない。
• すべての分類群がクレードグラムの葉に限定されるという要件は、ヘニッグ木や系統樹と比較してモデルの効率性を低下させ、正確性のリスクを増大させる。
• 準クレードグラムの誤った収縮（例：頂点の統合）は、区別不能な分類群を生じさせることを示しており、内部ノードの正確な解釈の必要性を強調する。