[論文レビュー] The Water Circuit of the Plants - Do Plants have Hearts ?

Wolfgang Kundt, Éva Gruber|ArXiv.org|Mar 17, 2006

Plant Water Relations and Carbon DynamicsEnvironmental Science参考文献 31被引用数 20

ひとこと要約

本稿では、根内皮層および外皮層に位置する細胞小器官内での機械的ポンプが逆浸透を介して根圧を生成し、重力に逆らって水を能動的に輸送する仕組みを提案している。このメカニズムはATPに駆動され、連続的な樹液循環を生じさせ、動物の心臓に類似した機能を果たす。この仕組みにより、140メートルに達する高木でも水の上昇が可能となり、複数の種において吐水や樹液流出の実験的証拠が得られている。

ABSTRACT

There is a correspondence between the circulation of blood in all higher animals and the circulation of sap in all higher plants - up to heights h of 140 m - through the xylem and phloem vessels. Plants suck in water from the soil, osmotically through the roothair zone, and subsequently lift it osmotically again, and by capillary suction (via their buds, leaves, and fruits) into their crowns. In between happens a reverse osmosis - the endodermis jump - realized by two layers of subcellular mechanical pumps in the endodermis walls which are powered by ATP, or in addition by two analogous layers of such pumps in the exodermis. The thus established root pressure helps forcing the absorbed ground water upward, through the whole plant, and often out again, in the form of guttation, or exudation.

研究の動機と目的

• 重力に逆らって水が高木の樹冠まで能動的に輸送されるメカニズムを解明すること。
• 従来の連帯張力理論に代わる能動的ポンピング機構を提示することで、その理論を挑戦すること。
• 植物の水輸送と動物の血流循環の間の機能的類似性を提示し、根に起因する機械的ポンプが「心臓」としての機能を果たす可能性を示すこと。
• 根圧と逆浸透が維管束植物における長期的な水循環をどのように支えるかを定量化すること。
• 水ポテンシャルと圧力勾配を用いて、吐水、樹液流出、および水の上昇を統合的に物理的・化学的に説明すること。

提案手法

• 根圧は、内皮層および外皮層に位置するATP駆動の機械的ポンプによって生成され、逆浸透を介して水を濃縮し、圧力を発生させることを提案する。
• 重力、静水圧、浸透圧、および毛管ポテンシャルを組み込んだ一般化された水ポテンシャル ψ = ρgz + p − π − τ を用いて水輸送をモデル化する。
• 流体は水ポテンシャル（ψ）がより高い場所から低い場所へ移動するという原理を適用し、重力や蒸散による力のみではなく、ψの勾配が流れを駆動するとする。
• 吐水や樹液流出を、根圧の直接的証拠とし、蒸散が低い夜間に顕著に観察されることを分析する。
• 都市の水塔やポンプによる水力システムの例えを用いて、植物における能動的ポンピングの必要性を説明し、受動的浸透および毛管力と対比する。
• メイプル、オーク、ベイマップの切り株からの出血といった実験的観察を理論的モデルと統合し、ポンプ機構の妥当性を検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 蒸散が停止する夜間、植物は重力に逆らってどのようにして水を樹冠まで能動的に輸送するのか？
• RQ2 被子植物において観察される根圧（最大10 bar）および吐水を説明するメカニズムは何か？
• RQ3 連帯張力理論が、特に葉の構造的制約を考慮すると、高木における水の上昇を十分に説明できないのはなぜか？
• RQ4 根の内皮層および外皮層における逆浸透が、維管束植物における持続的な水循環にどのように寄与するのか？
• RQ5 水ポテンシャルフレームワーク（ψ = ρgz + p − π − τ）は、木部および顕微栄養組織における水の流れの方向と大きさをどの程度説明できるか？

主な発見

• 植物は、内皮層および外皮層に位置するATP駆動の機械的ポンプによって最大10 barの根圧を生成し、重力に逆らって能動的水輸送を実現する。
• メイプル、ベイマップ、オークなどの種において、吐水や樹液流出が根圧の直接的証拠となり、特に夜間に顕著に観察される。
• 水ポテンシャル ψ（定義：ρgz + p − π − τ）が水の流れの方向を支配し、流体は高圧力から低圧力へではなく、高水ポテンシャルから低水ポテンシャルへ移動する。
• 浸透力や毛管力だけでは循環を維持できない。これらは一時的な仕事に限られ、再生が必要であるが、能動的ポンプとは対照的である。
• 根ポンプ機構により、140メートルに達する高さの植物でも水の輸送が可能であり、大型の木では1日1トンに達する水の流量と整合的である。
• 本稿では、蒸散が最大1 kbarの吸引力を生じるとする誤解を是正し、このような値は物理的に非現実的であり、誤った教科書的解釈に基づくものであると示している。