[논문 리뷰] Biological Modelling with Nonlocal Advection Diffusion Equations

Kevin J. Painter, Thomas Hillen외 1명|arXiv (Cornell University)|2023. 07. 26.

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology ModelsMedicine인용 수 3

한 줄 요약

이 논문은 세포 정렬, 군집 행동, 영역성 행동 등을 포함한 생물학적 집합 현상을 모델링하기 위해 적분 기반의 이탈성 항을 포함한 비국소 확산-이송 방정식을 프레임워크로 제시한다. 주요 기여는 비국소 편미분방정식을 통해 개인 수준의 상호작용과 인구 수준의 패atters를 연결하는 통합 수학적 접근법을 제공하며, 안정성, 분기, 존재성에 대한 분석 도구를 제공하여 데이터 기반 모델 校정과 다학문적 통찰을 가능하게 한다.

ABSTRACT

The employment of nonlocal PDE models to describe biological aggregation and other phenomena has gained considerable traction in recent years. For cell populations, these methods grant a means of accommodating essential elements such as cell adhesion, critical to the development and structure of tissues. For animals, they can be used to describe how the nearby presence of conspecifics and/or heterospecifics influence movement behaviour. In this review, we will focus on classes of biological movement models in which the advective (or directed) component to motion is governed by an integral term that accounts for how the surrounding distribution(s) of the population(s) impact on a member's movement. We recount the fundamental motivation for these models: the intrinsic capacity of cell populations to self-organise and spatially sort within tissues; the wide-ranging tendency of animals towards spatial structuring, from the formations of herds and swarms to territorial segregation. We examine the derivation of these models from an individual level, illustrating in the process methods that allow models to be connected to data. We explore a growing analytical literature, including methods of stability and bifurcation analysis, and existence results. We conclude with a short section that lays out some future challenges and connections to the modelling of sociological phenomena including opinion dynamics.

연구 동기 및 목표

• 세포 및 동물 인구에서의 장거리 생물학적 상호작용을 포괄하는 비국소 PDE 모델을 개발하고 통합한다.
• 개별 수준의 이동 규칙과 응집, 군집, 영역 형성과 같은 타원적 인구 수준 패턴을 연결한다.
• 비국소 이송-확산 시스템에 대한 안정성, 분기, 존재성 결과와 같은 분석 도구를 제공한다.
• 역모델링 및 데이터 피팅 기법을 통해 이러한 모델을 실증 데이터와 연결한다.
• 의견 동역학과 같은 사회학적 현상과의 유사성을 강조하여 더 넓은 적용 가능성을 제시한다.

제안 방법

• 개체 수준의 이동 규칙을 반영하기 위해 인구 분포에 대한 적분을 통한 이송 속도를 포함한 비국소 확산-이송 방정식을 수립한다.
• 위치 점프 과정과 척도 근사법을 사용하여 개별 기반 모델(ABM)에서 PDE를 유도함으로써 관측된 이동 커널과의 일致성을 확보한다.
• 에너지 최소화 원리를 적용하여 잠재 에너지 함수 W(|r|)에서 인력 또는 반발력 상호작용 커널을 유도한다.
• 안정성 및 분기 분석을 적용하여 응집, 군집과 같은 패tern 상태가 자발적으로 형성되는 조건을 규명한다.
• 두 가지 접근법을 사용하여 모델을 데이터에 校정한다: 시뮬레이션에서 유도된 패턴을 관측된 궤적과 피팅하거나, 직접 시간 시리즈 위치 데이터에 이동 커널을 피팅한다.
• 비국소 상호작용을 PDE 형태로 표현하기 위해 컨볼루션 연산자 및 기울기 표현(예: ∇(u * (W * f(u))))와 같은 수학적 도구를 활용한다.

Figure 1 : Illustration of the models ( 1.2 ) as formulated to describe grouping or herding, i.e. a tendency to move towards and aggregate at areas of higher population density. (Top row) For ( 1.2a ) each individual within the interaction region (dotted circles) generates a local ‘force’ of attract

실험 결과

연구 질문

• RQ1 비국소 PDE는 세포 부착이나 동물 군집 행동과 같은 생물학적 시스템에서 장거리 상호작용을 효과적으로 모델링할 수 있는가?
• RQ2 비국소 이송-확산 모델에서 응집, 떼, 영역이 자발적으로 형성되는 조건은 무엇인가?
• RQ3 개별 수준의 이동 규칙을 비국소 PDE로 체계적으로 변환할 수 있는 방법은 무엇이며, 생물학적 현실성을 유지할 수 있는가?
• RQ4 비국소 PDE 시스템에서 안정성과 분기를 연구하기 위해 사용할 수 있는 분석 기법은 무엇인가?
• RQ5 비국소 PDE 모델은 어떻게 실증 데이터에 校정될 수 있으며, 다양한 校정 전략의 강점과 한계는 무엇인가?

주요 결과

• 비국소 이송-확산 모델은 적분 기반 상호작용 항을 통해 세포 정렬, 응집, 영역 형성과 같은 핵심 생물학적 현상을 성공적으로 재현한다.
• 스케일링 근사법을 통한 개별 기반 규칙에서의 모델 유도는 미시적 행동과 거시적 패턴 간의 일致성을 보장한다.
• 안정성 및 분기 분석 결과, 외부 자극 없이도 비국소 상호작용이 자발적인 패턴 형성으로 이어질 수 있음을 규명하였다.
• 적절한 조건 하에서 비국소 PDE의 해 존재성이 확립되어 프레임워크의 수학적 타당성을 뒷받침한다.
• 패턴 기반 및 커널 기반의 두 가지 별개의 데이터 피팅 전략을 사용할 수 있으나, 최적의 추론을 위해 이러한 접근법의 통합이 필요하다.
• 이 프레임워크는 생태학, 종양학, 사회학 모델링 간의 교류를 가능하게 하는 공통된 수학적 언어를 제공한다.

Figure 2 : (a) Cell-cell adhesion naturally leads to accretion, with cells attaching on contact and forming a cluster or aggregation. (b) Sorting dynamics in adhesive populations, as predicted by the DAH. In a mixture of two distinct cell populations, three principal parameters can be identified: tw