[논문 리뷰] Bistability induced by generalist natural enemies can reverse pest invasions

Sten Madec, Jérôme Casas외 2명|arXiv (Cornell University)|2015. 09. 07.

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology ModelsMedicine참고 문헌 43인용 수 17

한 줄 요약

이 논문은 반응-확산 모델을 사용하여, 로지스틱 성장하는 피식자와 함께 공간적으로 명시적인 포식자-피식자 시스템에서 일반적인 천적 생물이 해충 침입을 뒤집을 수 있음을 보여준다. 분석적 및 수치적 방법을 통해 이는 포식자의 탐색 효율성과 기능적 반응에 의해 유도되는 이중안정성 역학이, 알레 효과가 없더라도 공간적 제어를 가능하게 한다는 것을 밝혀내며, 고전 모델을 초월한 생물학적 방제의 새로운 조건을 제시한다.

ABSTRACT

Reaction-diffusion analytical modeling of predator-prey systems has shown that specialist natural enemies can slow, stop and even reverse pest invasions, assuming that the prey population displays a strong Allee effect in its growth. Few additional analytical results have been obtained for other spatially distributed predator-prey systems, as traveling waves of non-monotonous systems are notoriously difficult to obtain. Traveling waves have indeed recently been shown to exist in predator-prey systems, but the direction of the wave, an essential item of information in the context of the control of biological invasions, is generally unknown. Preliminary numerical explorations have hinted that control by generalist predators might be possible for prey populations displaying logistic growth. We aimed to formalize the conditions in which spatial biological control can be achieved by generalists, through an analytical approach based on reaction-diffusion equations. The population of the focal prey - the invader - is assumed to grow according to a logistic function. The predator has a type II functional response and is present everywhere in the domain, at its carrying capacity, on alternative hosts. Control, defined as the invader becoming extinct in the domain, may result from spatially independent demographic dynamics or from a spatial extinction wave. Using comparison principles, we obtain sufficient conditions for control and for invasion, based on scalar bistable partial differential equations (PDEs). The searching efficiency and functional response plateau of the predator are identified as the main parameters defining the parameter space for prey extinction and invasion. Numerical explorations are carried out in the region of those control parameters space between the super-and subso-lutions, in which no conclusion about controllability can be drawn on the basis of analytical solutions. The ability of generalist predators to control prey populations with logistic growth lies in the bis-table dynamics of the coupled system, rather than in the bistability of prey-only dynamics as observed for specialist predators attacking prey populations displaying Allee effects. The consideration of space in predator-prey systems involving generalist predators with a parabolic functional response is crucial. Analysis of the ordinary differential equations (ODEs) system identifies parameter regions with monostable (extinction) and bistable (extinction or invasion) dynamics. By contrast, analysis of the associated PDE system distinguishes different and additional regions of invasion and extinction. Depending on the relative positions of these different zones, four patterns of spatial dynamics can be identified : traveling waves of extinction and invasion, pulse waves of extinction and heterogeneous stationary positive solutions of the Turing type. As a consequence, prey control is predicted to be possible when space is considered in additional situations other than those identified without considering space. The reverse situation is also possible. None of these considerations apply to spatial predator-prey systems with specialist natural enemies.

연구 동기 및 목표

• 로지스틱 성장하는 피식자를 가진 공간 분포 시스템에서 일반적인 천적 생물이 해충 침입을 뒤집을 수 있는지 조사하기.
• 피식자가 알레 효과를 보이지 않을 경우, 공간적 생물학적 방제가 가능한 조건을 규명하기.
• 포식자의 확산, 기능적 반응, 탐색 효율성이 침입 또는 멸종 결과를 결정하는 데 미치는 영향을 분석하기.
• 기본적인 단안정성 또는 이중안정성 역학을 초월하여, 이동파, 펄스파, 터링 유형의 패턴을 포함한 고유한 공간 패턴의 발생을 분석하기.
• 공간적 제어 맥락에서 일반적 포식자 시스템과 전문화된 포식자 시스템의 역학을 비교하여, 공간이 일반적 포식자 시스템에서 중요한 역할을 하는 이유를 규명하기.

제안 방법

• 피식자에 대해 로지스틱 성장을, 일반적 포식자에 대해 유형 II 기능적 반응을 사용한 반응-확산 모델을 수학적으로 정의하기.
• 스칼라 이중안정성 편미분방정식(PDE)을 사용하여, 피식자 멸종 및 침입에 대한 충분조건을 도출하기 위해 비교 원리 적용하기.
• 관련된 상미분방정식(OED) 시스템을 분석하여 단안정성(멸종) 및 이중안정성(멸종 또는 침입) 영역을 식별하기.
• PDE 시스템으로의 분석을 확장하여, 멸종 및 침입의 이동파, 펄스파, 비균일한 정적 해를 포함한 추가적인 공간 역학 탐지하기.
• 분석적 결론이 불확실한 초과해와 초하한 해 사이의 매개변수 공간에서 수치적 탐색 수행하기.
• 이동파 이론, 안정성 분석, 터링 불안정성 탐지와 같은 수학적 도구를 사용하여 공간 패턴을 분류하기.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 피식자가 로지스틱적으로 성장하고 강한 알레 효과가 없을 때, 일반적 천적 생물이 해충 침입을 뒤집을 수 있는가?
• RQ2 제어 또는 침입 결과를 결정하는 핵심 포식자 매개변수—특히 탐색 효율성과 기능적 반응의 포화 수준—는 무엇인가?
• RQ3 공간적 구조는 일반적 포식자 시스템에서 비공간적 또는 전문화된 포식자 시스템과 비교해 어떤 방식으로 포식자-피식자 시스템의 역학을 변화시키는가?
• RQ4 PDE 시스템에서 어떤 종류의 공간 패턴(예: 이동파, 펄스파, 터링 패턴)이 발생하며, 이는 생물학적 방제에 어떤 의미를 갖는가?
• RQ5 이전 시뮬레이션과 현장 관찰에서 제기된 바와 같이, 더 높은 확산 계수를 가진 일반적 포식자들이 왜 피식자를 제어하지 못하는가?

주요 결과

• 일반적 천적 생물은 피식자가 로지스틱적으로 성장하는 시스템에서, 포식자의 탐색 효율성과 기능적 반응 포화 수준이 충분히 높을 경우 해충 침입을 뒤집을 수 있다.
• 제어를 가능하게 하는 핵심 메커니즘은 전문 포식자 시스템에서 관찰되는 피식자 전용 알레 효과가 아니라, 연합된 포식자-피식자 시스템 내의 이중안정성 역학이다.
• 네 가지의 고유한 공간 역학이 발생한다: 멸종 및 침입의 이동파, 멸종의 펄스파, 터링 유형의 비균일한 정적 해.
• 공간을 고려할 경우 제어를 위한 매개변수 공간이 크게 확장되며, 비공간 모델에서는 존재하지 않는 새로운 멸종 조건이 드러난다.
• 초과해와 초하한 해 사이의 중간 매개변수 영역에서의 수치적 탐색을 통해, ODE 분석만으로는 예측할 수 없는 복잡한 공간 패턴이 존재함을 확인하였다.
• 포식자 확산 속도가 피식자 확산 속도 대비 높을수록 제어 효과가 감소한다는 점을 확인하였으며, 이는 이전의 현장 관찰 및 시뮬레이션 결과와 일치한다.