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QUICK REVIEW

[논문 리뷰] TraitLab: a Matlab package for fitting and simulating binary tree-like data

Luke J. Kelly, Geoff K. Nicholls|arXiv (Cornell University)|2023. 08. 17.
Evolution and Paleontology StudiesEarth and Planetary Sciences인용 수 3
한 줄 요약

TraitLab는 이분법적 트리 유형의 데이터를 스위치 Dollo 모델에 기반한 베이지안 추론 패키지로, 진화 과정에서 특성 손실, 대규모 참사, 수평적 유전자 이동을 고려하여 피팅하고 시뮬레이션할 수 있다. 마르코프 체인 몬테카를로(MCMC) 샘플링을 사용하여 트리의 구조, 클래드 및 루트 연대, 진화 속도의 공동 사후분포를 추정하며, 역사적 언어학 및 계통발생학에 적용된다.

ABSTRACT

TraitLab is a software package for simulating, fitting and analysing tree-like binary data under a stochastic Dollo model of evolution. The model also allows for rate heterogeneity through catastrophes, evolutionary events where many traits are simultaneously lost while new ones arise, and borrowing, whereby traits transfer laterally between species as well as through ancestral relationships. The core of the package is a Markov chain Monte Carlo (MCMC) sampling algorithm that enables the user to sample from the Bayesian joint posterior distribution for tree topologies, clade and root ages, and the trait loss, catastrophe and borrowing rates for a given data set. Data can be simulated according to the fitted Dollo model or according to a number of generalized models that allow for heterogeneity in the trait loss rate, biases in the data collection process and borrowing of traits between lineages. Coupled pairs of Markov chains can be used to diagnose MCMC mixing and convergence and to debias MCMC estimators. The raw data, MCMC run output, and model fit can be inspected using a number of useful graphical and analytical tools provided within the package or imported into other popular analysis programs. TraitLab is freely available and runs within the Matlab computing environment with its Statistics and Machine Learning toolbox, no other additional toolboxes are required.

연구 동기 및 목표

  • 스위치 Dollo 모델에 기반한 이분법적 특성 데이터 피팅 및 시뮬레이션을 위한 유연하고 접근성 있는 소프트웨어 도구 개발
  • 기존 계통발생 도구의 한계를 보완하기 위해 참사와 수평적 특성 이동을 통해 속도의 이질성을 허용함으로써
  • MCMC 샘플링을 위한 사용자 친화적인 인터페이스와 강력한 수렴 진단 도구 제공
  • 누락되거나 불확실한 존재/부재 데이터를 포함한 복잡한 데이터 세트, 예를 들어 언어학적 및 생물학적 특성 데이터 세트의 모델 피팅 및 검증 지원
  • MCMC 기반 사후 예측 검증을 통해 모델 적합도 평가, 이방자 탐지, 연대 제약 조건에 대한 교차 검증 수행 가능

제안 방법

  • 트리의 구조, 클래드 및 루트 연대, 진화 매개변수의 공동 사후분포를 샘플링하기 위해 마르코프 체인 몬테카를로(MCMC)를 사용하는 베이지안 프레임워크 구현
  • 각 특성이 한 번만 진화하고, 이후 돌연변이, 참사, 또는 수평적 이동을 통해 손실되거나 재획득되는 것을 가정하는 스위치 Dollo 모델 사용
  • 동시 다수의 특성 손실 및 획득을 초래하는 참사 이벤트를 포함하며, 이는 속도 매개변수와 참사 중 특성 사라짐 확률로 모델링됨
  • 현존하는 종 간 수평적 특성 이동을 허용하며, 각 특성 인스턴스에 대해 별도의 속도 매개변수 설정
  • 트리의 구조 및 노드 연대에 대한 클래드 제약 조건을 지원하여 화석 또는 역사적 캘리브레이션 데이터 통합 가능
  • MCMC 수렴, 추적 플롯, 자기상관도, 핵심 매개변수의 사후분포를 시각화하기 위한 그래픽 및 분석 도구 제공
Figure 1: A phylogeny with $L=7$ leaves and a trait history sampled from the stochastic Dollo model. The leaves correspond to the observed taxa, the indexing of the internal nodes is completely arbitrary. The root is node 13. The trait born on edge 9 was copied into the offspring lineages 4 and 5, w
Figure 1: A phylogeny with $L=7$ leaves and a trait history sampled from the stochastic Dollo model. The leaves correspond to the observed taxa, the indexing of the internal nodes is completely arbitrary. The root is node 13. The trait born on edge 9 was copied into the offspring lineages 4 and 5, w

실험 결과

연구 질문

  • RQ1참사와 수평적 이동을 포함한 스위치 Dollo 모델이 언어학적 및 생물학적 데이터에서 이분법적 특성의 진화를 정확하게 표현할 수 있는가?
  • RQ2실제 진화 시나리오 하에서 TraitLab의 MCMC 샘플링이 진짜 트리의 구조와 매개변수 값을 얼마나 잘 복원하는가?
  • RQ3모델 적합도가 떨어지는 원인, 예를 들어 이방자 종이나 편향된 데이터 수집 방식이 사후 추론과 수렴에 어떤 영향을 미치는가?
  • RQ4결합된 MCMC 체인과 사후 예측 검증이 수렴도 및 모델 적합도 진단에 얼마나 효과적인가?
  • RQ5연대 제약 조건에 대한 베이지안 교차 검증이 진화적 추론을 왜곡시키는 이방자 종을 신뢰성 있게 식별하고 제거하는 데 효과적인가?

주요 결과

  • 우가리틱과 게헤즈를 제거한 최종 MCMC 실행 결과, Semitic 언어계통의 루트 연대에 대한 95% 최고 사후밀도 구간은 현재로부터 [4354, 5624] 년으로 도출되었다.
  • 참사가 전혀 발생하지 않을 가능성은 사전 확률 2% 대비 사후 확률 28%로 증가하여, 우가리틱에 대해 모델 적합도가 떨어졌으며, 모델에 반영되지 않은 진화적 복잡성 존재를 시사한다.
  • 베이지안 교차 검증 결과, 성경 아람어, 우가리틱, 게헤즈는 연대 제약 조건에서 이방자로 밝혀졌으며, 사후분포가 역사적 캘리브레이션과 겹치지 않았다.
  • 우가리틱과 게헤즈를 제거한 후 모델 적합도가 크게 향상되었으며, 나머지 모든 연대 제약 조건이 사후분포에 의해 지지되었다.
  • 우가리틱 위의 분지에 참사 이벤트가 하나만 존재하는 공통 트리에서는 강한 사후지지도 관찰되어 해당 계통에서 진화적 폭발이 발생했을 가능성을 시사한다.
  • 추적도 및 자기상관도 플롯을 포함한 시각적 진단 도구를 통해, 티그레와 티그린야의 공통 조상 연대에 대한 주요 매개변수에 대해 MCMC 수렴이 확인되었으며, 클래드 형성의 사후 확률이 85%였다.
Figure 2: Suppose a clade comprises taxa 3, 4 and 5. If $\texttt{rootmin}=t_{1}$ and $\texttt{rootmax}=t_{2}$ , then the age of the node labelled root, node 7 here, is constrained to lie in the interval $[t_{1},t_{2}]$ . Similarly, if $\texttt{originatemin}=t_{3}$ and $\texttt{originatemax}=t_{4}$ ,
Figure 2: Suppose a clade comprises taxa 3, 4 and 5. If $\texttt{rootmin}=t_{1}$ and $\texttt{rootmax}=t_{2}$ , then the age of the node labelled root, node 7 here, is constrained to lie in the interval $[t_{1},t_{2}]$ . Similarly, if $\texttt{originatemin}=t_{3}$ and $\texttt{originatemax}=t_{4}$ ,

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