[論文レビュー] Temporal sequences of spikes during practice code for time in a complex motor sequence

Stephanie E. Palmer, Mimi H. Kao+2 more|arXiv (Cornell University)|Apr 2, 2014

Animal Vocal Communication and Behavior参考文献 57被引用数 6

ひとこと要約

本研究は、アヒルの歌鳴き鳥のLMAN核におけるニューロンが、練習中と実行中において、運動系列内の時間的構造を異なる方法で符号化していることを明らかにした。指向的歌唱中には、孤立したスパイクが時間を示し、練習中にはバースト的スパイクとサイレントの繰り返しの系列が、正確に時間を符号化している。これは、歌の微調整のための運動空間の能動的サンプリングを示唆する。練習中の時間符号化は、実行中のそれと同等に正確であり、LMANが時間に特化した探索を通じて運動学習を支援する役割を果たしていることを支持する。

ABSTRACT

Practice of a complex motor gesture involves exploration of motor space to attain a better match to target output, but little is known about the neural code for such exploration. Here, we examine spiking in an area of the songbird brain known to contribute to modification of song output. We find that neurons in the outflow nucleus of a specialized basal ganglia- thalamocortical circuit, the lateral magnocellular nucleus of the anterior nidopallium (LMAN), code for time in the motor gesture (song) both during singing directed to a female bird (performance) and when the bird sings alone (practice). Using mutual information to quantify the correlation between temporal sequences of spikes and time in song, we find that different symbols code for time in the two singing states. While isolated spikes code for particular parts of song during performance, extended strings of spiking and silence, particularly burst events, code for time in song during practice. This temporal coding during practice can be as precise as isolated spiking during performance to a female, supporting the hypothesis that neurons in LMAN actively sample motor space, guiding song modification at local instances in time.

研究の動機と目的

• 歌鳴き鳥の基底核回路における神経活動が、運動系列学習中に時間の符号化をどのように行っているかを理解すること。
• 指向的歌唱（実行）と非指向的練習との間で、LMANにおける時間符号化メカニズムを比較すること。
• 練習中の時間符号化が、歌の微調整のための運動空間の能動的探索を支援しているかどうかを特定すること。
• 情報理論的指標を用いて、LMANにおける時間符号化の正確さを定量すること。

提案手法

• アヒルのキジのLMANニューロンのスパイク活動を、指向的歌唱と非指向的練習の両状態で記録した。
• スパイクのタイミングを歌の構造に対してマッピングし、歌の時間における時間的符号化を特定した。
• スパイク系列と歌の時間との相関を定量化するために相互情報量を用いた。
• スパイク系列における孤立したスパイクとバースト-サイレントパターンの両方が、時間の符号化に寄与するかを区別した。
• スパイク系列の統計的解析を用いて、実行状態と練習状態との間で符号化の正確さを比較した。
• 歌の音節と遷移に時間的にロックされたスパイク列を用いて、時間的パターンを分析した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 LMANニューロンは、実行時と練習時において、歌の運動系列内の時間的構造をどのように符号化しているか？
• RQ2 各行動状態（実行時と練習時）において、時間の表現に用いられるスパイクパターン（例：孤立したスパイク、バースト、サイレント）は何か？
• RQ3 練習中の時間符号化は、実行中のそれと同等に正確か？
• RQ4 練習中のスパイク系列におけるバーストイベントは、運動の探索を支援する形で時間符号化に寄与しているか？

主な発見

• 実行中には、LMANニューロンの孤立したスパイクが、歌の特定の時間点を符号化しており、正確な時間的符号化が示された。
• 練習中には、スパイクとサイレントの延長された系列、特にバーストイベントが、実行中の孤立したスパイクと同等の正確さで、歌の時間を符号化していた。
• 相互情報量解析により、練習中のスパイク系列が顕著な時間的情報を保持しており、バースト-サイレントパターンが主な符号化メカニズムであることが確認された。
• 練習中の時間符号化の正確さは、実行中のそれと同等であり、LMANが時間にロックされたパターンで運動空間を能動的にサンプリングしていることを示唆した。
• 実行時と練習時には、時間符号化に異なる神経コード（孤立したスパイク対バースト-サイレント）が用いられており、これは歌の学習における機能的役割の相違を反映している。