[論文レビュー] Beyond the Mean Field in Host-Pathogen Spatial Ecology

Blake C. Stacey, Andreas Gros+1 more|arXiv (Cornell University)|Oct 17, 2011

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 93被引用数 3

ひとこと要約

この論文は、主に動的・適応的宿主ネットワークから生じる空間的不均一性が、非一様な進化的結果をもたらすことを示唆することで、宿主・病原体空間生態学における標準的な平均場モデルおよびペア近似モデルに挑戦する。組織体入れ替えシミュレーションと新規の時間スケール依存指標を用いて、侵入株が一時的に繁栄するが後に崩壊する様子を明らかにし、空間的拡張系における古典的概念（例えば、生殖適合度や進化的安定戦略）の無効性を示している。

ABSTRACT

Spatial extent—the possibility that what happens at point A cannot immediately affect what happens at point B—is a complicating factor in mathematical biology, as it creates the opportunity for spatial non-uniformity. This non-uniformity must change our understanding of evolutionary dynamics, as the same organism in different places can have different expected evolutionary outcomes. Since organism origins and fates are both determined locally, we must consider heterogeneity explicitly to determine its effects. We use simulations of spatially extended host–pathogen and predator–prey ecosystems to reveal the limitations of standard mathematical treatments of spatial heterogeneity. Our model ecosystem generates heterogeneity dynamically; an adaptive network of hosts on which pathogens are transmitted arises as an emergent phenomenon. The structure and dynamics of this network differ in significant ways from those of related models studied in the adaptive-network field. We use a new technique, organism swapping, to test the efficacy of both simple approximations and more elaborate moment-closure methods, and a new measure to reveal the timescale dependence of invasive-strain behavior. Our results demonstrate the failure not only of the most straightforward (“mean field”) approximation, which smooths over heterogeneity entirely, but also of the standard correction (“pair approximation”) to the mean field treatment. In spatial contexts, invasive pathogen varieties can prosper initially but perish in the medium term, implying that the concepts of reproductive fitness and the Evolutionary Stable Strategy have to be modified for such systems.

研究の動機と目的

• 空間的非一様性が宿主・病原体系における進化的ダイナミクスに与える影響を調査すること。
• 空間的拡張生態モデルにおける平均場およびペア近似法の妥当性に疑問を呈すること。
• 動的かつ不均一な宿主ネットワークにおける侵入病原体株の長期的運命を検討すること。
• 組織体入れ替えおよび時間スケール依存指標といった新規のシミュレーション手法を開発・適用し、空間的文脈における株の適合度を評価すること。

提案手法

• 局所的相互作用から生じる動的で適応的な宿主ネットワークを有する空間的拡張型宿主・病原体および捕食者・被捕食者エコシステムをシミュレートする。
• 平均場およびモーメント閉じ込め近似の正確さを評価するため、組織体入れ替えを用いる。
• 侵入株の一時的挙動を分析するための新規の時間スケール依存指標を導入する。
• 事前に定義された空間的またはネットワークトポロジーを仮定せずに、局所的ダイナミクスおよび出現的ネットワーク構造を捉えるためにエージェントベースモデリングを用いる。
• 標準的なペア近似を超えて、高次元の空間相関を評価するためにモーメント閉じ込め技術を応用する。
• 空間的非均一環境における短期的侵入成功と長期的存続の比較を通じて、進化的結果を分析する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 平均場およびペア近似モデルは、空間的拡張型宿主・病原体系の真のダイナミクスをどのように誤って捉えているのか？
• RQ2 動的に出現する宿主ネットワーク構造は、病原体の侵入および存続にどのような役割を果たすのか？
• RQ3 なぜ一部の侵入病原体株は初期には成功するが、長期的には空間的不均一環境で失敗するのか？
• RQ4 空間的非一様性は、生殖適合度および進化的安定戦略の定義と適用性にどのように影響を与えるのか？
• RQ5 組織体入れ替えシミュレーションは、空間的生態モデルにおける標準的近似法の限界をどの程度明らかにできるのか？

主な発見

• 標準的な平均場近似は、空間的不均一性を無視するため、空間的不均一系では完全に失敗し、病原体拡散の予測が誤りとなる。
• 一般的に用いられるペア近似ですら、初期に成功する侵入株の中期的崩壊を正しく捉えていない。
• 侵入病原体株は初期に著しい成長を示すが、空間的構造およびネットワークの不均一性のため後に減少し、古典的適合度の期待と矛盾する。
• 適応的宿主ネットワークは、局所的相互作用から内生的に出現するが、従来の適応的ネットワーク研究で用いられる静的または事前定義されたネットワークモデルとは顕著に異なる。
• 組織体入れ替えシミュレーションにより、株の成功は空間的文脈および時間スケールに極めて敏感であることが判明し、平均結果に基づくグローバル適合度測定は無効であることが示された。
• 本研究は、動的不均一性を有する空間的拡張系において、生殖適合度や進化的安定戦略といった概念を再定義する必要があることを示している。