[論文レビュー] Defect-mediated morphogenesis

Ludwig A. Hoffmann, Livio Nicola Carenza+2 more|arXiv (Cornell University)|May 31, 2021

Micro and Nano Robotics参考文献 48被引用数 4

ひとこと要約

本稿では、活性極性液体結晶内の位相的欠陥が、弾性力の集中と表面張力のアクティブフローによる再正規化を通じて不安定性駆動型の突出形成を媒介することにより、組織の形態形成を組織化する中心として機能することを提案する。線形安定性解析と計算流体力学を用いて、同定された結果、渦度欠陥が閉じ込められた細胞層に折りたたみ不安定性を引き起こし、振動、ドロップレット核生成、アクティブ乱流といった複雑な形態力学的挙動を引き起こすことが示された。

ABSTRACT

Growing experimental evidence indicates that topological defects could serve as organizing centers in the morphogenesis of tissues. In this article we provide a quantitative explanation for this phenomenon, rooted in the buckling theory of deformable active polar liquid crystals. Using a combination of linear stability analysis and computational fluid dynamics, we demonstrate that confined cell layers are unstable to the formation of protrusions in the presence of disclinations. The instability originates from an interplay between the focusing of the elastic forces, mediated by defects, and the renormalization of the system's surface tension by the active flow. The post-transitional regime is also characterized by several complex morphodynamical processes, such as oscillatory deformations, droplet nucleation and active turbulence. Our findings offer an explanation of recent observations on tissue morphogenesis and shed light on the dynamics of active surfaces in general.

研究の動機と目的

• 発達中の上皮における位相的欠陥がどのように組織の形態形成を組織化するかを説明すること。
• 閉じ込められたアクティブな細胞層における欠陥駆動不安定性の背後にある物理的メカニズムを同定すること。
• 弾性力とアクティブフローが組織変形をどのように形作るかを定量化すること。
• アクティブな表面における折りたたみ後ダイナミクスとして現れる、振動や乱流といった現象を特徴付けること。

提案手法

• 閉じ込められたアクティブな極性液体結晶における不安定性の発生を調べるために線形安定性解析を用いた。
• 形態不安定性の非線形的進化をモデル化するために計算流体力学シミュレーションを適用した。
• 折りたたみ理論とアクティブマター物理学を統合し、位相的欠陥周辺での弾性力の集中を記述した。
• 渦度欠陥の存在下でアクティブフローが表面張力に与える再正規化を追跡した。
• 系における線形不安定性から複雑な遷移後ダイナミクスへの移行を分析した。
• 集団的現象としての周期的変形、ドロップレット核生成、アクティブ乱流の出現をモデル化した。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 位相的欠陥は、閉じ込められたアクティブな細胞層においてどのように形態不安定性を誘発するか？
• RQ2 欠陥駆動形態変形における弾性力の集中の役割は何か？
• RQ3 アクティブフローがどのように表面張力を再正規化し、突出形成を促進するか？
• RQ4 アクティブな表面の折りたたみ後領域でどのような複雑な形態力学的プロセスが現れるか？
• RQ5 欠陥駆動不安定性は、組織形態形成における実験的観察をどの程度説明できるか？

主な発見

• 活性極性液体結晶内の位相的欠陥は、局所的な折りたたみ不安定性を引き起こすことにより、組織形態形成の組織化中心として機能する。
• 不安定性は、渦度欠陥周辺での弾性力の集中と、アクティブフローによる表面張力の再正規化に起因する。
• 線形安定性解析により、渦度欠陥が存在する状況下で閉じ込められた細胞層が不安定化し、突出形成が生じることが確認された。
• 遷移後のダイナミクスには、周期的変形、ドロップレット核生成、アクティブ乱流が含まれており、多様な形態的複雑性が示された。
• 本モデルは、最近の欠陥によって駆動される組織形状変化の実験的観察を定量的に説明できる。
• 本フレームワークは、生物学的組織を超えて、アクティブマター系へ応用可能な一般化されたアクティブ表面ダイナミクスのメカニズムを提供する。