[論文レビュー] Modelling the Evolution of Spatially Distributed Populations in the Uniformly Changing Environment - Sympatric Speciation

Wojciech Waga, Marta Zawierta+1 more|ArXiv.org|Nov 4, 2009

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 19被引用数 3

ひとこと要約

本研究では、ランダムな環境変動下における空間的に分布した年齢構造を持つ集団における同所的種分化を、格子状のモンテカルロシミュレーションを用いてモデル化している。環境要因の変化に伴い遺伝子機能性がオン・オフに切り替わる条件を模擬することで、再結合率の低下と環境ストレスに起因する集団ボトルネックが、近交を促進し、遺伝的分岐を加速させ、結果として急速な同所的種分化を引き起こすことが示された。特に集団拡張フロントにおいて顕著であった。

ABSTRACT

We have simulated the evolution of age structured populations whose individuals represented by their diploid genomes were distributed on a square lattice. The environmental conditions on the whole territory changed simultaneously in the same way by switching on or off some requirements. Mutations accumulated in the genes dispensable during a given period of time were neutral, but they could cause a genetic death of individuals if the environment required their functions again. Populations survived due to retaining some surplus of genetic information in the individual genomes. The changes of the environment caused the fluctuations of the population size. Since the simulations were performed with individuals spatially distributed on the lattice and the maximal distance between mating partners was set as a parameter of the model, the inbreeding coefficient in populations changed unevenly, following the fluctuation of population size and enhancing the speciation phenomena.

研究の動機と目的

• 環境の変動が空間的構造を持つ集団における同所的種分化に与える影響を調査すること。
• 環境の変化に伴う遺伝的レバレidgeと中立的突然変異の蓄積が、集団の生存に果たす役割を検討すること。
• 空間的分布と限られた交配範囲が、近交と遺伝的分岐に与える影響を評価すること。
• 再結合率と集団サイズの変動が種分化ダイナミクスに与える影響を評価すること。
• 中立的環境期間中の遺伝子不活性化と機能的要請時の再活性化が及える進化的影響をモデル化すること。

提案手法

• 空間的に制限された交配（最大同伴距離をパラメータとして設定）を伴う2次元正方形格子上に、ドミナント型で年齢構造を持つ集団をシミュレートする。
• 時間経過とともに遺伝子機能性要件（0 = 必要、1 = 中立）を切り替える環境変化を実装する。切り替えは確率的または周期的に行う。
• 中立的期間中に非必須遺伝子に生じる突然変異を追跡する。環境要件が再活性化された際、これらの突然変異が有害に働く。
• モンテカルロシミュレーションを用いて、世代を経た繁殖、突然変異、生存をモデル化する。適応度は機能的遺伝子コンプリメンテーションに基づく。
• 遺伝子コンプリメンテーション機構を適用する：現在の環境に必要な遺伝子について、欠損アレルが存在する個体は死亡する。
• 第5世代まで遡る系統追跡を用いて、世代ごとの集団構造、近交係数、遺伝的類縁度を分析する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 環境の変動下において、地理的隔離なしに空間的に分布した集団で同所的種分化が生じ得るか？
• RQ2 環境ストレス下で、遺伝的再結合率の変化が同所的種分化の可能性に与える影響は何か？
• RQ3 環境変化に起因する集団ボトルネックが、近交と遺伝的分岐に与える影響は何か？
• RQ4 遺伝子不活性化のままの中立的期間が、有害な突然変異の蓄積を引き起こし、環境再活性化に伴い集団崩壊を引き起こすメカニズムは何か？
• RQ5 遺伝的に類縁な個体が空間的にクラスタリングする現象が、変動環境下で種分化をどの程度加速させるか？

主な発見

• 再結合率が低い集団は、周期的な環境変化にさらされた場合、古典的集団遺伝学の予測とは逆に、より高い生存率を示した。
• 環境の変化により集団サイズに変動が生じ、深刻なボトルネックが発生すると、近交が促進され、遺伝的分岐が加速した。
• 生存した集団は、遺伝的に類縁な個体の空間的クラスタを形成しており、これにより異なる遺伝的系統の出現が示された。
• 第5世代まで遡る遺伝的系統追跡により、クラスタを形成する個体が、現在の環境要件に適合する機能的遺伝子セットを共有していることが確認された。
• 定常環境と比較して、周期的またはランダムに変化する環境下では、特に再結合率が低い条件下で種分化が顕著に加速した。
• 時間経過とともに、元々必要とされていた環境機能のうち、変化しなかった割合は指数関数的に減少し、2000モンテカルロステップ以上にわたり中立的であった機能は2%にまで低下した。