[論文レビュー] The Build-Up of Diversity in Complex Ecosystems

Andrea Tacchella, Riccardo Di Clemente+2 more|arXiv (Cornell University)|Sep 12, 2016

Economic and Technological Innovation参考文献 18被引用数 5

ひとこと要約

本論文は、複雑生態系における多様性の蓄積——多様性の爆発とネストされた相互作用パターンとして観察される——が、基本的構成要素の『有用性』における極端な不均一性に駆動される確率的メカニズムによって生じることを提案する。最大エントロピーを適用した三部構造ネットワークモデルを用いて、有用性のスケールフリー（パワーロー）分布が、生物学的・経済的・技術的システムにおける実世界のスタイリズドファクトを、指数分布や一様分布よりも高い精度で再現することを示している。

ABSTRACT

Diversity is a fundamental feature of ecosystems, even when the concept of ecosystem is extended to sociology or economics. Diversity can be intended as the count of different items, animals, or, more generally, interactions. There are two classes of stylized facts that emerge when diversity is taken into account. The first are Diversity explosions: evolutionary radiations in biology, or the process of escaping 'Poverty Traps' in economics are two well known examples. The second is nestedness: entities with a very diverse set of interactions are the only ones that interact with more specialized ones. In a single sentence: specialists interact with generalists. Nestedness is observed in a variety of bipartite networks of interactions: Biogeographic, macroeconomic and mutualistic to name a few. This indicates that entities diversify following a pattern. Since they appear in such very different systems, these two stylized facts point out that the build up of diversity is driven by a fundamental probabilistic mechanism, and here we sketch its minimal features. We show how the contraction of a random tripartite network, which is maximally entropic in all its degree distributions but one, can reproduce stylized facts of real data with great accuracy which is qualitatively lost when that degree distribution is changed. We base our reasoning on the combinatoric picture that the nodes on one layer of these bipartite networks can be described as combinations of a number of fundamental building blocks. The stylized facts of diversity that we observe in real systems can be explained with an extreme heterogeneity (a scale-free distribution) in the number of meaningful combinations in which each building block is involved. We show that if the usefulness of the building blocks has a scale-free distribution, then maximally entropic baskets of building blocks will give rise to very rich behaviors.

研究の動機と目的

• 複雑系における2つの普遍的スタイリズドファクト（多様性の爆発とネストされた相互作用パターン）の出現を説明すること。
• 生物学・経済学・社会学といった異なる分野における多様性蓄積の背後にある共通の確率的メカニズムが存在するかどうかを調査すること。
• 『有用性』——構成要素が意味のある組み合わせに参加する頻度を測る指標——が、システム全体の多様性と複雑性をどのように規定するかを特定すること。
• 有用性のパワーロー分布が、実世界のネットワークにおけるネスト化と普遍性の実証データを再現するために不可欠であるかどうかを検証すること。
• 実生態系の多様性ダイナミクスの本質的特徴を捉える最小限でエントロピーに基づく三部構造ネットワークモデルを構築すること。

提案手法

• 収集者（例：種、国）、構成要素（例：特徴、技術）、組み合わせ（例：相互作用、製品）の3層からなる三部構造ネットワークモデルを構築する。
• すべての次数分布に最大エントロピーを適用するが、1つを除く——構成要素の『有用性』（組み合わせに参加する回数）の分布を除く。
• 組み合わせ論を用いて、収集者が構成要素のバスケットを形成するプロセスをモデル化し、多様性はアクセス可能なユニークな組み合わせの数によって決定される。
• 有用性の分布をパワーロー、指数、一様の3種類に変更し、それらがもたらす複雑性と普遍性の行列を実データと比較してシミュレーションする。
• フィットネスと多様性拡大の関係を分析し、システムダイナミクスにおける『貧困の罠』とレジームシフトを同定する。
• 59の植物-受粉者ネットワークおよびグローバル経済データセットからの実証データと照合して、モデルの予測を検証する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 多様性の爆発とネスト化が多様な複雑系で同時に観察される背後にあるメカニズムは何か？
• RQ2 構成要素が参加する意味のある組み合わせの数である『有用性』の分布が、実世界のネットワーク構造の出現にどのように影響するか？
• RQ3 なぜ有用性のパワーロー分布が指数分布や一様分布よりも実証データをよく再現するのか？
• RQ4 フィットネスが、多様性を持つシステムにおける複雑性の増加に対するリターンに果たす役割は何か？
• RQ5 最小限でエントロピーに基づく三部構造ネットワークモデルが、微調整なしに実生態系の主要なスタイリズドファクトを再現できるか？

主な発見

• 構成要素における有用性のパワーロー分布は、実世界のデータと同様に普遍性と複雑性のランク付けにおいて定性的に一致し、指数分布や一様分布を上回る性能を示した。
• モデルは『貧困の罠』レジームを再現した。低フィットネスの収集者は、複雑性を増加させても多様性にほとんど恩恵を受けず、高フィットネスのレジームでは多様性の増加が顕著に現れる。これは実際の経済的・生物学的データと一致する。
• 有用性が肥尾（パワーロー）分布に従う場合にのみ、多様性蓄積のダイナミクスにレジームシフトに相当する急激な遷移が観察された。指数分布の場合はそのような遷移は見られなかった。
• 59の植物-受粉者ネットワークからの実証データは、普遍性と複雑性の明確な分離を示しており、これは有用性の肥尾分布によってのみ説明可能である。
• モデルの予測は、マクロ経済（国-製品）および生物学的（受粉者-植物）ネットワークの両方において、実世界のデータと密接に一致しており、普遍的なメカニズムの存在を示唆している。
• ヒト集団における遺伝子バリアエントの頻度と特許における技術的コードの頻度の両方が、スケールフリー分布を示しており、本モデルの生物学的・技術的妥当性を支持している。