[論文レビュー] Thermodynamics for a network of neurons: Signatures of criticality

Gašper Tkačik, Thierry Mora+4 more|arXiv (Cornell University)|Jul 22, 2014

Neural dynamics and brain function参考文献 50被引用数 21

ひとこと要約

この論文は、網膜神経回路における神経活動に統計力学を適用し、ニューロン1個あたりのエントロピーがエネルギー1個あたりに線形にスケーリングする熱力学的極限において、スパikingパターンの分布に臨界性の兆候が見られることを示している。最大160個の網膜ゴンギュウ細胞を用いた直接の実験データと最大エントロピーモデルを用いて、システムが臨界点の近くに位置していることが判明し、相関関係がこの状態を維持するように調整されていることが示唆され、臨界性が神経符号化において機能的役割を果たしている可能性を示している。

ABSTRACT

The activity of a neural network is defined by patterns of spiking and silence from the individual neurons. Because spikes are (relatively) sparse, patterns of activity with increasing numbers of spikes are less probable, but with more spikes the number of possible patterns increases. This tradeoff between probability and numerosity is mathematically equivalent to the relationship between entropy and energy in statistical physics. We construct this relationship for populations of up to N=160 neurons in a small patch of the vertebrate retina, using a combination of direct and model-based analyses of experiments on the response of this network to naturalistic movies. We see signs of a thermodynamic limit, where the entropy per neuron approaches a smooth function of the energy per neuron as N increases. The form of this function corresponds to the distribution of activity being poised near an unusual kind of critical point. Networks with more or less correlation among neurons would not reach this critical state. We suggest further tests of criticality, and give a brief discussion of its functional significance.

研究の動機と目的

• 神経数が増加する際、Vertebrateの網膜における神経集団活動が熱力学的挙動を示すかどうかを調査すること。
• 観察された神経活動パターンの分布が、エネルギー1個あたりのエントロピーとエネルギー1個あたりの線形関係によって示されるように、臨界点の近くに位置しているかどうかを特定すること。
• 臨界性が、独立または相関のない活動から生じるのではなく、神経間の相関関係から生じるかどうかを検証すること。
• 臨界性の符号化における機能的意義を、臨界性からの逸脱が情報符号化にどのように影響するかを分析することで探求すること。

提案手法

• 著者らは、160個の網膜ゴンギュウ細胞からの実験データを用いて、最も確率の高い状態に対する負の対数確率として、各神経活動パターンの有効エネルギーを定義している。
• 与えられたエネルギーを持つパターンの数n(E)を計算し、微小カノニカルエントロピーS(E) = ln n(E)を定義することで、熱力学的記述を可能にしている。
• エントロピー1ニューロンあたりS(E)/Nをエネルギー1ニューロンあたりE/Nの関数として分析し、熱力学的極限（N → ∞）において滑らかで非自明な関数に収束するかをテストしている。
• 実測された平均発火率およびペアワイズ相関関係を制約条件とする最大エントロピーモデル（最大エントロピー分布）を用いて、活動パターンの全確率分布を再構築している。
• モデル予測のエントロピー・エネルギー関係を実測値と比較し、線形なS(E)/N ∝ E/Nスケーリングによって臨界性をテストしている。
• モデルのパラメータを摂動させることで相関強度を変化させながらも平均発火率を一定に保つことで、臨界性の頑健性を検証している。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 神経数が増加する際、網膜ネットワークにおける神経活動パターンの分布が熱力学的極限を示すか？
• RQ2 神経集団における観察されたエントロピー・エネルギー関係が、エネルギー1ニューロンあたりのエントロピーとエネルギー1ニューロンあたりの線形スケーリングによって示されるように、臨界点と整合的か？
• RQ3 相関強度を変化させることで臨界性から逸脱させた場合、エントロピー・エネルギー関係が線形から逸脱するか？
• RQ4 神経が直接的な相互作用なしに、わずか数個の変動する外部場に応答するモデルでは、臨界性がどのようにして出現するかを説明できるか？

主な発見

• 熱力学的極限において、ニューロン1個あたりのエントロピーがエネルギー1個あたりに線形にスケーリングするという、臨界性の特徴的兆候が、最大160個の網膜ゴンギュウ細胞からのデータで観察された。
• 線形なエントロピー・エネルギー関係は、自然映像、フルフィールドフレッシャー、空間時間的ホワイトノイズを含む多様な視覚刺激においても持続的であり、頑健性を示している。
• 平均発火率を一定に保ちながら相関強度を自然レベルから増加または減少させた場合、エントロピー・エネルギー関係は線形から逸脱し、臨界性が偶然ではなく、微調整された相関関係に依存していることが示された。
• 理論的モデリングにより、神経が広い動的範囲を持つ少数の有効な外部場に応答する系では、直接的な相互作用がなくても臨界性が出現しうることが示唆された。
• 観察された臨界状態は、固定場を仮定する平均場モデルでは説明できないが、臨界性を維持するために場の分布の自己整合的調整が必要であることが示された。
• 結果から、神経ネットワークが臨界点に位置していることが示唆され、相関構造のわずかな変化が臨界スケーリングを破壊するため、機能的意義があると考えられる。