[논문 리뷰] A steering mechanism for phototaxis in Chlamydomonas

Rachel R. Bennett, Ramin Golestanian|Max Planck Digital Library|2014. 10. 23.

Photoreceptor and optogenetics research인용 수 5

한 줄 요약

이 논문은 눈지에서의 빛 세기에 따라 모자라는 운동을 조절하는 기계적 모델을 제안하여 나선형 경로 굴곡을 통한 강력한 광성 운동을 가능하게 한다. 이 모델은 단일 매개변수를 통해 양극성 및 음극성 광성 운동을 모두 설명하며, 단계별로 Ca²⁺ 매개의 플라젤라 비대칭성과 노이즈에 대한 저항성을 통해 방향 제어를 실현한다.

ABSTRACT

Chlamydomonas shows both positive and negative phototaxis. It has a single eyespot near its equator and as the cell rotates during forward motion the light signal received by the eyespot varies. We use a simple mechanical model of Chlamydomonas that couples the flagellar beat pattern to the light intensity at the eyespot to demonstrate a mechanism for phototactic steering that is consistent with observations. The direction of phototaxis is controlled by a parameter in our model and the steering mechanism is robust to noise. Our model shows switching between directed phototaxis when the light is on and run-and-tumble behaviour in the dark.

연구 동기 및 목표

• 최소한의 기계적 모델을 통해 초파장류가 어떻게 강력한 광성 운동을 수행하는지 설명하는 것.
• 어둠에서의 달리기-턴 행동과 빛이 있을 때의 방향성 광성 운동 간 전환 메커니즘을 밝혀내는 것.
• 플라젤라 반응 비대칭성에 기반한 광성 운동의 부호(양극성 대 음극성)를 규명하는 것.
• 모델이 노이즈에 강건하며 관측된 플라젤라 동기화와 나선형 수영과 일관됨을 보여주는 것.

제안 방법

• 저 레이놀즈 수에서의 수영을 시뮬레이션하기 위해 동기화된 플라젤라 운동을 갖는 초파장류의 삼구형 모델을 사용한다.
• 플라젤라의 진동 진폭은 눈지에서의 시간에 따라 변하는 빛 세기에 로그 함수를 통해 결합되며, 이는 매개변수 p에 의해 조절된다.
• 어둠 조건과 빛 조건 간 플라젤라 진동 패tern의 단계 이동을 포함하여 어둠에서 효과적인 달리기-턴 행동을 가능하게 한다.
• 유체역학적 상호작용은 시간 역행 대칭성을 깨뜨려 저 레이놀즈 수에서 순수한 수영을 가능하게 한다.
• 세포가 회전하는 동안 주기적인 빛 세기 변화로 인해 비대칭적인 각속도 조절이 발생함으로써 나선형 경로 굴곡이 발생하는 방향 조절 메커니즘이 도출된다.
• 노이즈를 모델에 포함하여 강건성을 시험하였으며, 결과적으로 확률적 변동 조건에서도 안정적인 광성 운동 경로 유지가 확인되었다.

실험 결과

연구 질문

• RQ1 어떻게 단일 매개변수 p가 초파장류에서 양극성 및 음극성 광성 운동을 모두 제어할 수 있는가?
• RQ2 무엇이 어둠에서의 달리기-턴 행동과 빛이 있을 때의 방향성 광성 운동 간 전환을 가능하게 하는가?
• RQ3 눈지가 플라젤라 진동 평면에서 45°만큼 옮겨져 있는 것이 광성 운동 조절에 어떻게 기여하는가?
• RQ4 왜 Ca²⁺ 유입에 대한 플라젤라 반응이 cis- 및 trans-플라젤라 간 비대칭적인가, 그리고 이것이 방향성 운동을 어떻게 가능하게 하는가?
• RQ5 광성 운동 조절 메커니즘이 노이즈와 회전 주파수 변화에 대해 강건한가?

주요 결과

• 광성 운동의 방향은 결합 매개변수 p의 부호에 의해 결정된다: 양수인 p는 양극성 광성 운동을, 음수인 p는 음극성 광성 운동을 유도한다.
• 광성 운동 조절 속도는 |p|에 비례하며, 눈지에서의 빛 세기 변화율에 따라 달라지며, 조절 속도는 ẟχ ≈ (2|p|ω₀|ḋI|)/(Ω_z(1 + I(t)))로 주어진다.
• 모델은 플라젤라 진동 패턴의 단계 이동 덕분에 어둠에서 달리기-턴 행동을 나타내어 효과적인 탐색 행동을 가능하게 한다.
• 모델은 노이즈에 강건하여 확률적 변동 조건에서도 안정적인 광성 운동 경로를 유지한다.
• 일정한 빛보다 주기적 빛(일반적인 달리기 지속 시간보다 짧은 주기)에서, 초기 정렬 시간이 약간 더 길어지더라도 광성 운동 조절을 유지한다.
• 회전 주파수 Ω_z가 진동 주파수보다 한 순서 이상 느리게 유지되는 한, 스피닝 주파수 변화에 따른 조절 속도의 변화가 최소화되어 비선형 효과가 유의미하게 발생하지 않는다.