[論文レビュー] Is nestedness in mutualistic networks an evolutionary spandrel?

Sergi Valverde, José M. Montoya+2 more|arXiv (Cornell University)|Dec 6, 2016

Plant and animal studies被引用数 3

ひとこと要約

本論文は、相互作用的生態的ネットワークにおけるネスト構造が、自然選択によって形作られた適応的特徴ではなく、単純な種分化と分岐のルールから生じる進化的スパンドルであると提唱する。二つの相互作用層（動物と植物）における種の複製と分岐に基づく最小限のネットワーク成長モデルを用いて、著者らは、実際の相互作用ネットワークに観察されるネスト構造や共絶滅ダイナミクスが、適応的圧力の仮定なしに再現可能であることを示している。これは、ネスト構造が機能的に選択された特徴ではなく、ネットワーク構築ルールの副産物である可能性を示唆している。

ABSTRACT

Mutualistic networks have been shown to involve complex patterns of interactions among animal and plant species. The architecture of these webs seems to pervade some of their robust and fragile behaviour. Recent work indicates that there is a strong correlation between the patterning of animal-plant interactions and their phylogenetic organisation. Here we show that such pattern and other reported regularities from mutualistic webs can be properly explained by means of a very simple model of speciation and divergence. This model also predicts a co-extinction dynamics under species loss consistent with the presence of an evolutionary signal. The agreement between observed and model networks suggests that some patterns displayed by real mutualistic webs might actually represent evolutionary spandrels.

研究の動機と目的

• 相互作用的ネットワークにおけるネスト構造が適応的特徴であるか、それともネットワーク構築の副産物であるかを調査すること。
• 種分化と分岐の単純なモデルが、実際のネットワークパターン（ネスト構造や共絶滅ダイナミクスを含む）を再現できるかを検証すること。
• 相互作用的ネットワークにおける構造的規則性が、機能的適応ではなく進化的プロセスを反映しているかどうかを評価すること。
• ネットワーク成長ルールが、ネスト構造のような複雑で非ランダムな特徴をどのように生成するかを評価すること。
• 進化的スパンドル（非適応的副産物）が、生態系における不変なネットワーク特徴を説明できるかどうかを検討すること。

提案手法

• 二つの相互作用層（動物と植物）における種の複製と分岐に基づく最小限のネットワーク成長モデル。
• 種分化イベントは、複製の後に分岐が生じるプロセスとしてモデル化され、進化的分岐を模倣する。
• 選択や適応度関数を明示的に含めず、成長のルールにのみ依存する二部グラフネットワークを生成する。
• 標準的な指標（例：ネスト構造の指標NODF）を用いて、ネスト構造、次数分布、モジュラリティを分析する。
• 種の喪失条件下で共絶滅カスケードをシミュレートし、実データと比較する。
• モデル出力結果を実際の相互作用ネットワークと比較し、構造的類似性と進化的妥当性を評価する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 相互作用的ネットワークにおけるネスト構造は、適応的進化の結果であるか、それともネットワーク構築ルールの副産物であるか？
• RQ2 種分化と分岐の単純なモデルが、実際の相互作用的ネットワークの主要な構造的特徴を再現できるか？
• RQ3 相互作用系に観察される共絶滅ダイナミクスは、非適応的成長モデルの予測と一致するか？
• RQ4 ネットワーク成長ルールが、ネスト構造や不均一性といった不変なネットワークパターンをどの程度説明できるか？
• RQ5 ネスト構造は、生態的ネットワークにおいて機能的適応として理解されるよりも、進化的スパンドルとして理解されるべきか？

主な発見

• 複製・分岐モデルは、選択や機能的最適化を組み込まずとも、実際の相互作用ネットワークで観察されるネスト構造をうまく再現できる。
• 種の喪失に伴う共絶滅ダイナミクスが、実データとよく一致しており、進化的な信号の存在を支持する。
• ネスト構造やその他の構造的特徴は、成長プロセスから自然に生じるため、必ずしも適応的であるとは限らず、進化的スパンドルである可能性がある。
• モデル生成ネットワークと実際のネットワークとの一致は、複雑なネットワークパターンが単純で機能的でない構築ルールから生じうることを示唆する。
• 結果は、ネスト構造の適応的解釈を挑戦しており、その存在が多様性の持続の駆動要因ではなく、ネットワーク構造そのものの結果である可能性を示唆している。
• 本研究は、複製と分岐といった普遍的なネットワーク成長メカニズムが、異なる生態系においても不変な特徴を説明できることを支持する。