[論文レビュー] On the sympatric evolution of coexistence by relative nonlinearity of competition

Florian Härtig, Tamara Münkemülle+2 more|arXiv (Cornell University)|Aug 14, 2013

Plant and animal studies参考文献 55被引用数 1

ひとこと要約

本研究は、適応ダイナミクスと個体ベースシミュレーションを用いて、競争の相対的非線形性による共存が同域的（シムパトリー）に進化するかどうかを調査する。動的安定性は広範なパrameter範囲で成立するが、長期的な進化的安定性をもたらすのは非常に特定された進化的トレードオフに限られる。したがって、理論的には妥当であるものの、自然界におけるこのメカニズムの同域的進化は実際にはほとんど起こりにくいと結論づけられる。

ABSTRACT

If two species show dierent nonlinear responses to a single shared resource, and if each species modifies resource dynamics such that it favors its competitor, they may stably coexist. While the mechanism behind this phenomenon, known as relative nonlinearity of competition, is well understood, less is known about its evolutionary properties and its prevalence in real communities. We address this challenge by using the adaptive dynamics framework as well as individual-based simulations to compare dynamic and evolutionary stability of communities coexisting through relative nonlinearity. Evolution operates on the species’ density compensation strategies, and a trade-o between growth at high versus low resource availability (population density) is assumed. We confirm previous findings that, irrespective of the particular model of density-dependence, there are usually broad ranges of coexistence between overcompensating and undercompensating density-compensation strategies. We show that most of these strategies, however, are not evolutionarily stable and will be outcompeted by a single compensatory strategy. Only very specific evolutionary tradeos allow evolutionary stability of strategies that coexist through relative nonlinearity. As we find no reason why these particular trade-os should be abundant in nature, we conclude that sympatric evolution of relative nonlinearity seems possible, but rather unlikely. We speculate that this may explain why relative nonlinearity has seldom been observed, although we note that a low probability of sympatric evolution does not exclude the possibility that this mechanism of coexistence might still frequently occur when species with dierent evolutionary histories meet in the same community. Our results highlight the need for combining ecological and evolutionary perspectives for understanding community assembly and biogeographical patterns.

研究の動機と目的

• 相対的非線形性に基づく共存メカニズムの進化的安定性を評価すること。
• 共通の資源に対して非線形に応答する戦略の差異によって、安定な共存が進化可能かどうかを特定すること。
• 進化的および生態学的モデリングを用いて、自然集団におけるこのような共存メカニズムの広範な存在可能性と現実可能性を評価すること。

提案手法

• 適応ダイナミクスフレームワークを用いて、個体群密度補償戦略における進化的分岐および収束をモデル化する。
• 個体ベースのシミュレーションを用いて、さまざまな生態的および進化的条件下での個体群動態と進化的経路を追跡する。
• 密度補償戦略を、高密度および低密度における資源利用効率のトレードオフとしてモデル化する。
• 資源利用への過剰補償および不足補償反応を組み込み、非線形競争を模擬する。
• 生態的および進化的ダイナミクス下での共存均衡の安定性を分析することで、共存を評価する。
• 動的安定性（進化なしでの共存）と進化的安定性（変異戦略からの侵入に対する耐性）を比較する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 現実的な進化的トレードオフのもとで、相対的非線形性による共存が同域的条件下で進化可能か？
• RQ2 高密度および低密度における性能の間で、どの具体的なトレードオフが共存戦略の進化的安定性を可能にするか？
• RQ3 自然集団における進化的安定性に必要な条件はどれほど一般的か？
• RQ4 共存の動的安定性が、どの程度進化的安定性を示唆するか？
• RQ5 理論的には可能であるにもかかわらず、相対的非線形性がなぜ自然界でめったに観察されないのか？

主な発見

• 相対的非線形性による動的共存は、密度依存の具体的なモデルにかかわらず、広範な密度補償戦略範囲で安定している。
• 大多数の共存戦略は進化的に不安定であり、選択圧の下で単一の極めて補償性の高い戦略に置き換わる。
• 共存の進化的安定性をもたらすのは、高密度および低密度における性能を正確にバランスさせる非常に特定された進化的トレードオフに限られる。
• 進化的安定性に必要なトレードオフはあまりに狭く特異なため、自然界で一般的であるとは考えにくい。
• 相対的非線形性の同域的進化の確率が低いため、それが実際に観察されにくい理由を説明できる。これは、異なる進化歴を持つ種が共存する場合でも、このメカニズムは機能可能であるが、そのような状況はまれである。
• 生態的および進化的視点の統合が、コミュニティ構築および生物地理的パターンを理解するために極めて重要であることが示唆される。