[論文レビュー] The impact of non-linear functional responses on the long-term evolution of food web structure

Barbara Drossel, Alan J. McKane+1 more|ArXiv.org|Jan 19, 2004

Plant and animal studies参考文献 19被引用数 6

ひとこと要約

本研究は、進化的な捕食者-被捕食者ネットワークモデルにおける異なる機能反応が、複雑で安定した食物網構造の出現に与える影響を調査する。その結果、捕食者が最も利益の高い被捕食者に集中できる機能反応——例えば適応的結合を伴う修正型ロトカ＝ヴォルテラ型、または比依存型モデル——のみが、長期的に多栄養段階で複雑な食物網の進化を支える。それ以外の場合は、基本種と弱い結合が支配する単純な食物網にとどまる。主な貢献は、捕食者の採餌特化が複雑な食物網の安定性に不可欠であると特定したことにある。

ABSTRACT

We investigate the long-term web structure emerging in evolutionary food web models when different types of functional responses are used. We find that large and complex webs with several trophic layers arise only if the population dynamics is such that it allows predators to focus on their best prey species. This can be achieved using modified Lotka-Volterra or Holling/Beddington functional responses with effective couplings that depend on the predator's efficiency at exploiting the prey, or a ratio-dependent functional response with adaptive foraging. In contrast, if standard Lotka-Volterra or Holling/Beddington functional responses are used, long-term evolution generates webs with almost all species being basal, and with additionally many links between these species. Interestingly, in all cases studied, a large proportion of weak links result naturally from the evolution of the food webs.

研究の動機と目的

• どの機能反応が長期的に複雑な多栄養段階食物網の進化を可能にするかを特定すること。
• ランダムネットワークモデルの予測とは対照的に、現実の食物網が高复杂性にもかかわらず安定を保つ理由を解明すること。
• 弱い結合と捕食者の採餌行動が、食物網ダイナミクスの安定化に果たす役割を評価すること。
• 適応的採餌または修正型機能反応が、複雑な網構造を維持するために必要不可欠であるかどうかを評価すること。

提案手法

• 本研究は、突然変異と置換を通じて種が進化する進化的食物網モデルを用い、個体群動態は微分方程式で記述される。
• コアとなる方程式は、消費（機能反応 g_ij を介して）と死滅の関数として個体群変化をモデル化し、変換効率（λ）、死滅率（d_i）、競争（α_ij）のパラメータを含む。
• テストされた機能反応には、標準的ロトカ＝ヴォルテラ型、ホーリング／ベッディントン型、比依存型が含まれ、捕食者の特化を可能にする修正が施されている。
• 修正型ロトカ＝ヴォルテラモデルでは、「調整スコア」を導入し、捕食者が最も効率の良い被捕食者に限定して摂食することを可能にし、適応的採餌を模倣する。
• モデルは突然変異の導入により時間経過とともに進化し、種の置換が可能となり、網構造と安定性の変化が追跡される。
• リンク強度分布と競争相互作用の分析を通じて、網の複雑さと安定性が評価される。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 進化的食物網モデルが複雑で多栄養段階の構造を生成する条件は何か？
• RQ2 異なる機能反応が、複雑な食物網の安定性と持続可能性にどのように影響を与えるか？
• RQ3 標準的ロトカ＝ヴォルテラ型およびホーリング／ベッディントン型モデルはなぜ複雑な網を生成できないのか？一方で、修正型または比依存型モデルはなぜ成功するのか？
• RQ4 弱いリンクは、食物網構造の長期的進化においてどのような役割を果たすか？
• RQ5 適応的採餌または捕食者の特化は、多種群集団における不安定化する競争相互作用を防げるか？

主な発見

• 捕食者が最も利益の高い被捕食者に集中できる場合にのみ、複雑で多栄養段階の食物網が出現する。これは、適応的結合を伴う修正型ロトカ＝ヴォルテラ型、または比依存型機能反応によって実現される。
• 適応的メカニズムを備えない標準的ロトカ＝ヴォルテラ型およびホーリング／ベッディントン型モデルでは、基本種が支配的で、非特異的かつ弱い結合が特徴であり、高栄養段階は存在しない。
• 全モデルにおいて、リンクの大部分が弱く、進化的プロセスから自然に生じる。リンク強度分布はゼロに向かって偏っている。
• 種内競争を伴う比依存型モデルは、競争相互作用が広範で強く不安定化要因にならないため、複雑な食物網を支持する。これに対して、固定された競争係数を有するモデルでは、不安定化が顕著である。
• ロトカ＝ヴォルテラ型モデルで調整スコアを導入しても、捕食者間の強い競争相互作用はシステムを不安定化させ、複雑な網構造の形成を妨げる。
• 本研究は、捕食者の特化——有効な結合または比依存的採餌を通じて——が、複雑な食物網の安定化に不可欠であることを確認した。これは、マーリーの仮説（リンク強度と安定性の関係）と整合的である。