[論文レビュー] Bistability induced by generalist natural enemies can reverse pest invasions

Sten Madec, Jérôme Casas+2 more|arXiv (Cornell University)|Sep 7, 2015

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology ModelsMedicine参考文献 43被引用数 17

ひとこと要約

本稿では、ロジスティックな被捕食者成長を示す空間的明示的捕食者-被捕食者系において、一般捕食者が害虫の侵入を逆転させることを示している。反応拡散モデルを用い、解析的および数値的手法により、捕食者の探索効率と機能反応が駆動する二安定的ダイナミクスが、アレーエ効果が存在しない場合でも空間的制御を可能にすることを特定した。これは、古典的モデルを超える生物的防除の新たな条件を明らかにした。

ABSTRACT

Reaction-diffusion analytical modeling of predator-prey systems has shown that specialist natural enemies can slow, stop and even reverse pest invasions, assuming that the prey population displays a strong Allee effect in its growth. Few additional analytical results have been obtained for other spatially distributed predator-prey systems, as traveling waves of non-monotonous systems are notoriously difficult to obtain. Traveling waves have indeed recently been shown to exist in predator-prey systems, but the direction of the wave, an essential item of information in the context of the control of biological invasions, is generally unknown. Preliminary numerical explorations have hinted that control by generalist predators might be possible for prey populations displaying logistic growth. We aimed to formalize the conditions in which spatial biological control can be achieved by generalists, through an analytical approach based on reaction-diffusion equations. The population of the focal prey - the invader - is assumed to grow according to a logistic function. The predator has a type II functional response and is present everywhere in the domain, at its carrying capacity, on alternative hosts. Control, defined as the invader becoming extinct in the domain, may result from spatially independent demographic dynamics or from a spatial extinction wave. Using comparison principles, we obtain sufficient conditions for control and for invasion, based on scalar bistable partial differential equations (PDEs). The searching efficiency and functional response plateau of the predator are identified as the main parameters defining the parameter space for prey extinction and invasion. Numerical explorations are carried out in the region of those control parameters space between the super-and subso-lutions, in which no conclusion about controllability can be drawn on the basis of analytical solutions. The ability of generalist predators to control prey populations with logistic growth lies in the bis-table dynamics of the coupled system, rather than in the bistability of prey-only dynamics as observed for specialist predators attacking prey populations displaying Allee effects. The consideration of space in predator-prey systems involving generalist predators with a parabolic functional response is crucial. Analysis of the ordinary differential equations (ODEs) system identifies parameter regions with monostable (extinction) and bistable (extinction or invasion) dynamics. By contrast, analysis of the associated PDE system distinguishes different and additional regions of invasion and extinction. Depending on the relative positions of these different zones, four patterns of spatial dynamics can be identified : traveling waves of extinction and invasion, pulse waves of extinction and heterogeneous stationary positive solutions of the Turing type. As a consequence, prey control is predicted to be possible when space is considered in additional situations other than those identified without considering space. The reverse situation is also possible. None of these considerations apply to spatial predator-prey systems with specialist natural enemies.

研究の動機と目的

• 一般捕食者がロジスティックな被捕食者成長を示す空間的分布系において、害虫の侵入を逆転させることができるかどうかを調査すること。
• 被捕食者がアレーエ効果を示さない場合に、空間的生物的防除が可能となる条件を特定すること。
• 捕食者の拡散、機能反応、および探索効率が、侵入または絶滅の結果を決定づける役割を分析すること。
• 古典的な単安定的または二安定的ダイナミクスを超える、特徴的な空間的パターン（進行波、パルス波、チューリング型パターン）の出現を特定すること。
• 一般捕食者と専門捕食者系のダイナミクスを空間的防除の文脈で比較し、空間の役割が一般捕食者系において特に重要であることを強調すること。

提案手法

• 被捕食者のロジスティック成長と一般捕食者のタイプII機能反応を有する反応拡散モデルを用いて、系を形式化すること。
• スカラー二安定的PDEを用いた比較原理を適用し、被捕食者の絶滅および侵入の十分条件を導出すること。
• 関連する常微分方程式（ODE）系を分析し、単安定的（絶滅）および二安定的（絶滅または侵入）なパラメータ領域を特定すること。
• PDE系への拡張解析により、絶滅および侵入の進行波、パルス波、および非一様な定常解（チューリング型）を含む追加の空間的ダイナミクスを検出すること。
• 解析的結論が不確実な超解と亜解の間のパラメータ空間における数値的探索を実施すること。
• 進行波理論、安定性解析、チューリング不安定性検出などの数学的ツールを用い、空間的パターンを分類すること。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 被捕食者がロジスティック成長を示し、強いアレーエ効果が存在しない状況下で、一般捕食者が害虫の侵入を逆転させることができるか？
• RQ2 制御または侵入の結果を決定づける主要な捕食者パラメータ（特に探索効率と機能反応の平台値）は何か？
• RQ3 空間的構造は、一般捕食者を有する捕食者-被捕食者系のダイナミクスに、非空間的または専門捕食者系と比較してどのように影響を与えるか？
• RQ4 PDE系においてどのような空間的パターン（例えば、進行波、パルス波、チューリングパターン）が出現し、それらが生物的防除にどのような意味を持つのか？
• RQ5 なぜ一般捕食者の拡散係数が高くなると、捕食者が被捕食者を制御できなくなるのか？（先行シミュレーションおよび現場観察が示唆する）

主な発見

• 一般捕食者は、捕食者の探索効率と機能反応の平台値が十分に高い場合、ロジスティックな被捕食者成長を示す系において害虫の侵入を逆転させることができる。
• 制御を可能にする主要なメカニズムは、被捕食者固有のアレーエ効果ではなく、捕食者-被捕食者系における二安定的ダイナミクスである。
• 4つの異なる空間的ダイナミクスが出現する：絶滅および侵入の進行波、絶滅のパルス波、およびチューリング型の非一様な定常解。
• 空間的要因を考慮すると、絶滅を引き起こすパラメータ空間が著しく拡大され、非空間的モデルには存在しない新たな絶滅条件が明らかになった。
• 超解と亜解の間のパラメータ領域における数値的探索により、ODE解析だけでは予測できない複雑な空間的パターンの存在が確認された。
• 捕食者の拡散率が被捕食者より高い場合、制御効果が低下することを本研究は確認した。これは、先行する現場観察およびシミュレーションの結果と整合的である。