[論文レビュー] Branch lengths on Yule trees and the expected loss of phylogenetic diversity

Arne Ø. Mooers, Olivier Gascuel+3 more|arXiv (Cornell University)|Nov 25, 2010

Evolution and Paleontology Studies参考文献 45被引用数 3

ひとこと要約

この論文は、共進化モデルとは異なり、Yuleモデルおよび出生死滅モデルにおいて、垂枝部と内部枝の長さがほぼ等しくなることから、系統多様性（PD）の損失が種絶滅に伴いほぼ線形的になると示し、広く引用されている「95%の種絶滅に対しても80%のPDが生存する」という主張に疑問を呈する。主な結果は、系統多様性の冗長性は、特に木のサイズと年齢を条件付けた場合、従来の予想よりも著しく低いことである。

ABSTRACT

Diversification is nested, and early models suggested this could lead to a great deal of evolutionary redundancy in the Tree of Life. This result is based on a particular set of branch lengths produced by the common coalescent, where pendant branches leading to tips can be very short compared to branches deeper in the tree. Here, we analyze alternative and more realistic Yule and birth-death models. We show how censoring at the present both makes average branches one half what we might expect and makes pendant and interior branches roughly equal in length. Although dependent on whether we condition on the size of the tree, its age, or both, these results hold both for the Yule model and for birth-death models with moderate extinction. Importantly, the rough equivalency in interior and exterior branch lengths means the loss of evolutionary history with loss of species can be roughly linear. Under these models, the Tree of Life may offer limited redundancy in the face of ongoing species loss.

研究の動機と目的

• NeeとMay（1997）が提唱した『95%の種絶滅に対しても80%のPDが生存する』という主張の妥当性を再評価すること。この主張は、枝長が著しく不均一な共進化ベースの木モデルに依存している。
• Yule木および出生死滅木における予想される枝長が、木のサイズ（n）、年齢（t）、あるいは多様化率（λ）を条件付けた場合にどのように変化するかを調査すること。
• 生物学的に現実的な多様化モデルにおいて、系統多様性の冗長性が成立するかを評価すること。
• これらのモデル下で、種の絶滅に伴う系統多様性（PD）の期待損失を定量すること。特に中程度の絶滅率の下で注目する。

提案手法

• 分岐イベントが率λで発生し、絶滅が率μで発生するYuleプロセス（純出生モデル）および出生死滅プロセスを用いて、木の多様化をモデル化する。
• 実世界のサンプリング状況を反映させるために、木のサイズ（n）、深さ（t）、あるいは両方を条件付けた。
• SteelとMooers（2010）の結果を用い、出生死滅モデルに拡張して、予想される垂枝エッジ長（pₙ）および内部エッジ長（iₙ）の解析的表現を導出する。
• 種絶滅に伴う損失を評価するため、予想される系統多様性（PD）をLₙ = n·pₙ + (n−2)·iₙとして計算する。
• 現在時刻での打ち切り（censoring）が枝長の期待値に与える影響を分析し、この条件付けが平均エッジ長を単純な期待値（1/λ）の半分（1/(2λ)）にまで低下させることを示す。
• 「過去の押し」効果および非一様な多様化（例：適応 radiation）が枝長分布およびPD損失に与える影響を評価する。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 Yule木における予想される枝長は、末端数（n）、木の深さ（t）、あるいは両方を条件付けた場合にどのように変化するか？
• RQ2 Yule木および出生死滅木において、現実的なサンプリング条件下で、垂枝部と内部枝の長さはどの程度異なるか？
• RQ3 Yuleおよび出生死滅モデル下で、種絶滅に伴う予想される系統多様性（PD）損失は、共進化モデルと比較してどのようにスケーリングされるか？
• RQ4 中程度の絶滅（μ > 0）を含めると、PD損失が種絶滅に伴いほぼ線形的であるという結論は変化するか？
• RQ5 実際の系統多様性における負のガンマ統計量といった経験的パターンは、高い系統多様性の冗長性の仮定を支持するか、あるいは反証するか？

主な発見

• Yule木における予想される平均エッジ長は1/(2λ)であり、単純な期待値1/λの半分である。これは、現在の時点で木のサイズを条件付けた結果である。
• Yuleモデル下では、垂枝部と内部枝の長さの期待値がほぼ等しくなるため、系統多様性の枝長分布における冗長性は非常に小さい。
• 中程度の絶滅を伴うYuleおよび出生死滅モデルでは、系統多様性の損失は種絶滅に伴いほぼ線形的になる。これは、NeeとMay（1997）の『95%の絶滅に対しても80%のPDが生存する』という主張と矛盾する。
• 「過去の押し」および非一様な多様化（例：適応輻輻射）は、内部枝の長さをさらに短くし、冗長性の可能性をさらに減少させる。
• 共進化ベースのモデルは、非常に短い垂枝エッジを生じるため、冗長性を過大評価している。実際の木は末端枝が長いため、同様のPDの耐性は成立しない。
• 中程度の絶滅（μ/λ < 1）でさえも、PDの期待損失は急激であり、PD損失率π(s)と種絶滅率の比は、臨界状態（μ = λ）でのみ1に近づくが、これは生存木にとっては生物学的に現実的ではない。