[論文レビュー] Demographic Homeostasis and the Evolution of Senescence

Josh Mitteldorf|ArXiv.org|Feb 16, 2006

Genetics, Aging, and Longevity in Model Organisms参考文献 7被引用数 3

ひとこと要約

この論文は、老化（セネセンス）が若年期の繁殖選択の副産物として進化したのではなく、資源制限環境における混沌とした人口動態を安定化させる適応として進化したと提案している。ロジスティック方程式をモデルとして用い、自然選択が人口の揺らぎを緩和することで、予測不可能な環境における長期的安定性と絶滅リスクの低減を促進するように、老化が進化したと主張している。

ABSTRACT

Existing theories for the evolution of aging and death treat senescence as a side-effect of strong selection for fertility. These theories are well-developed mathematically, but fit poorly with emerging experimental data. The data suggest that aging is an adaptation, selected for its own sake. But aging contributes only negatively to fitness of the individual. What kind of selection model would permit aging to emerge as a population-level adaptation? I explore the thesis that population dynamics is inherently chaotic, and that aging is selected for its role in smoothing demographic fluctuations. The logistic equation provides a natural vehicle for this model because it has played a central role in two sciences: Population growth in a resource-limited niche has long been modeled by the differential LE; and, as a difference equation, the LE is a canonical example of the emergence of chaos. Suppose that feedback about depleted resources generally arrives too late to avoid a wave of unsupportable population growth; then logistic population dynamics is subject to chaotic fluctuations. It is my thesis that aging is an evolutionary adaptation selected for its stabilizing effect on chaotic population dynamics.

研究の動機と目的

• 若年期の繁殖選択の非適応的副産物であるとされる老化の一般的な見解に挑戦すること。
• 資源制限環境における人口動態の安定化を図る適応として、老化が進化できるかどうかを調査すること。
• 資源枯渇の遅延フィードバックによって引き起こされる混沌とした人口の変動を防ぐために、老化がもたらす進化的利点を明らかにすること。
• 老化が人口動態における制御機構として機能する仕組みをモデル化し、ホメオスタシスフィードバックシステムに類似した働きをすること。
• 個体の適応度の向上ではなく、人口サイズの安定化効果をもって選択されるという理論的枠組みを提示すること。

提案手法

• 資源制限下での人口増加を模擬するため、ロジスティック差分方程式を数学的モデルとして用いる。
• 初期条件の微小な変化が人口サイズに大きな変動を引き起こす、ロジスティック写像の混沌とした領域を分析する。
• 老化を、高齢個体を除去することで人口の過剰拡大を抑える人口フィードバック機構として導入する。
• 老化を、資源枯渇後の過剰人口を防ぐための負のフィードバックとして機能する密度依存死亡率要因としてモデル化する。
• 老化ありとなしの人口動態を比較し、混沌とした変動に対する老化の安定化効果を示す。
• 力学系理論の原則を進化的生物学に応用し、老化を人口ホメオスタシスのメカニズムとして位置づける。

実験結果

リサーチクエスチョン

• RQ1 老化が、繁殖選択の非適応的副産物ではなく、直接的な適応として進化できるか。
• RQ2 個体の適応度を低下させるが人口動態を安定化させるという老化が、どのような進化的利点をもたらすのか。
• RQ3 老化を死亡率要因として組み込むことで、ロジスティック方程式でモデル化された人口増加の安定性にどのような影響を与えるか。
• RQ4 資源制限環境において、老化が混沌とした人口変動を防ぐフィードバック機構としてどのように機能するか。
• RQ5 老化による人口ホメオスタシスは、予測不可能な環境における人口崩壊リスクを低減するのか。

主な発見

• 老化は、資源制限下で人口サイズの混沌とした変動を軽減する安定化適応として進化した。
• ロジスティック写像モデルは、老化のない人口が、資源枯渇のフィードバックが遅延する場合に混沌とした不安定な動態を示すことを示している。
• 老化を密度依存死亡率の形で組み込むことで、人口の振動が著しく抑制され、過剰人口の発生が防がれる。
• 老化のある人口は、老化のない人口と比較して、長期的な安定性が高く、絶滅リスクが低減されている。
• 老化は個体の適応度を低下させるが、その安定化効果は、集団レベルの適応として成立する。
• モデルは、個体へのコストがあるにもかかわらず、人口ホメオスタシスを促進するという点で、老化が進化的に好まれる理由を理論的根拠とともに提示する。